Insetti sociali
La plasticità fenotipica rappresenta uno dei fenomeni più importanti per comprendere il rapporto tra organismo e ambiente. Un organismo non costituisce infatti una struttura biologica completamente predeterminata e immutabile, nella quale....
La plasticità fenotipica negli insetti sociali
Introduzione
La plasticità fenotipica rappresenta uno dei fenomeni più importanti per comprendere il rapporto tra organismo e ambiente. Un organismo non costituisce infatti una struttura biologica completamente predeterminata e immutabile, nella quale ogni caratteristica osservabile sia semplicemente la traduzione diretta del proprio patrimonio genetico. Al contrario, lo sviluppo biologico avviene attraverso un'interazione continua tra informazione genetica, condizioni ambientali, stato fisiologico e segnali provenienti dall'ambiente sociale. Il risultato di questa interazione può essere un individuo capace di assumere caratteristiche differenti in funzione delle condizioni nelle quali viene sviluppato o nelle quali vive.
Negli insetti sociali questo fenomeno raggiunge livelli di complessità particolarmente elevati. Una stessa specie può produrre individui appartenenti alla stessa generazione e dotati di un patrimonio genetico estremamente simile, ma caratterizzati da differenze profonde nella morfologia, nella fisiologia, nel comportamento e nella funzione sociale. Una larva può diventare regina oppure operaia; un'operaia può assumere differenti compiti durante la propria vita; in alcune specie possono comparire soldati morfologicamente specializzati; in altre, la differenziazione sociale rimane prevalentemente comportamentale e fisiologica.
La plasticità fenotipica costituisce quindi uno dei fondamenti biologici attraverso i quali una colonia può trasformare una popolazione di individui relativamente simili dal punto di vista genetico in una società altamente organizzata, composta da individui differenti e coordinati.
Questa caratteristica rende gli insetti sociali particolarmente interessanti anche dal punto di vista evolutivo. La colonia non deve necessariamente evolvere un genoma completamente differente per ogni funzione. Può invece utilizzare uno stesso patrimonio genetico come base per produrre fenotipi differenti, regolando il modo nel quale quel patrimonio viene espresso durante lo sviluppo e durante la vita adulta.
La plasticità non deve pertanto essere interpretata come una semplice capacità di “adattarsi” all'ambiente nel senso generico del termine. È un sistema biologico complesso, evoluto e regolato, attraverso il quale le informazioni provenienti dall'ambiente vengono trasformate in modificazioni dello sviluppo, della fisiologia o del comportamento. Negli insetti sociali, inoltre, l'ambiente non è costituito soltanto da temperatura, umidità, disponibilità alimentare e condizioni fisiche. Una componente fondamentale dell'ambiente è costituita dagli altri individui della colonia.
L'ambiente sociale può quindi diventare un vero e proprio fattore dello sviluppo.
Una larva non vive semplicemente in un ambiente fisico. Vive immersa in una società.
Le operaie la alimentano, la puliscono, la spostano, la proteggono e la espongono a differenti segnali chimici e comportamentali. La quantità e la qualità delle risorse ricevute possono influenzare il suo sviluppo, così come la composizione della colonia può modificare la pressione esercitata sulla produzione di determinate caste.
La plasticità fenotipica negli insetti sociali rappresenta quindi un punto di incontro tra biologia dello sviluppo, ecologia, endocrinologia, genetica, epigenetica, comportamento ed evoluzione.
Comprendere questo fenomeno significa comprendere una parte fondamentale del modo nel quale una società animale riesce a organizzarsi.
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Il concetto di plasticità fenotipica
Per plasticità fenotipica si intende la capacità di un organismo dotato di un determinato genotipo di produrre caratteristiche fenotipiche differenti in risposta alle condizioni ambientali.
Il concetto fondamentale è che il genotipo non determina necessariamente un unico fenotipo rigido.
Esiste invece una relazione dinamica tra patrimonio genetico e ambiente.
Lo stesso genotipo può quindi produrre fenotipi differenti quando viene esposto a condizioni differenti. Negli insetti questa capacità può riguardare caratteristiche estremamente diverse, dalla colorazione alla dimensione corporea, dalla presenza o assenza delle ali fino alla fisiologia riproduttiva e al comportamento.
Negli insetti sociali la situazione diventa ancora più complessa perché l'ambiente capace di modificare il fenotipo può essere prodotto dagli stessi conspecifici.
La colonia diventa quindi parte del processo di sviluppo.
Questa osservazione è fondamentale perché modifica profondamente la concezione tradizionale del rapporto tra organismo e ambiente. In una specie solitaria, una larva può essere influenzata dalla temperatura, dall'alimentazione, dall'umidità o dalla presenza di predatori. In una specie sociale, invece, la larva può essere influenzata anche dal comportamento di altri individui della propria specie.
Il suo ambiente è quindi contemporaneamente fisico, biologico e sociale.
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Plasticità fenotipica e polifenismo
Un caso particolarmente evidente di plasticità è rappresentato dal polifenismo.
Con questo termine si descrive la produzione di fenotipi alternativi distinti a partire dallo stesso patrimonio genetico in risposta a determinate condizioni.
Negli insetti sociali il polifenismo può raggiungere livelli estremi.
Le differenze tra regina e operaia, per esempio, possono comprendere dimensioni corporee, anatomia degli organi riproduttivi, sviluppo delle ghiandole, metabolismo, comportamento, durata della vita e capacità fisiologiche.
La distanza fenotipica tra due caste può essere così grande da far sembrare che gli individui appartengano a organismi differenti.
Eppure appartengono alla stessa specie.
Il fenomeno dimostra quanto sia grande la capacità dello sviluppo di generare forme alternative.
Non significa tuttavia che l'ambiente “crei” arbitrariamente un individuo.
La risposta è biologicamente regolata.
Esistono sistemi molecolari che ricevono segnali e modificano l'attività di determinati geni, sistemi endocrini che regolano la crescita e processi dello sviluppo che determinano quali tessuti verranno costruiti e in quale proporzione.
La plasticità è quindi il risultato di una regolazione precisa.
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Il paradosso apparente della stessa informazione genetica
Una delle caratteristiche più affascinanti delle caste degli insetti sociali è che individui profondamente differenti possono derivare da uno stesso patrimonio genetico.
Il problema apparentemente contraddittorio è semplice da formulare: se regina e operaia possiedono lo stesso genoma, come possono diventare organismi così differenti?
La risposta risiede nel fatto che il genoma non è un progetto statico nel quale tutte le informazioni vengono utilizzate contemporaneamente.
Il DNA contiene un'enorme quantità di informazioni regolative.
Durante lo sviluppo, differenti cellule possono attivare o reprimere differenti gruppi di geni. La stessa informazione genetica può quindi essere utilizzata in maniera differente.
Una cellula muscolare non esprime gli stessi geni di una cellula nervosa. Una larva destinata a diventare regina non segue necessariamente lo stesso programma di sviluppo di una larva destinata a diventare operaia.
La differenza non risiede necessariamente nel possesso di geni completamente differenti.
Risiede soprattutto nel modo nel quale il sistema biologico utilizza quelle informazioni.
La plasticità fenotipica può quindi essere considerata anche come una plasticità dell'espressione genetica.
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Il genoma come sistema regolabile
Per comprendere la plasticità bisogna abbandonare l'idea semplicistica secondo la quale ogni carattere possiede un singolo gene responsabile della sua comparsa.
Lo sviluppo di una casta sociale coinvolge reti di geni.
Queste reti interagiscono con segnali nutrizionali, ormonali e sociali.
Il risultato finale emerge dall'interazione di numerosi processi.
La nutrizione può modificare lo stato metabolico della larva.
Lo stato metabolico può modificare l'attività di determinate vie di segnalazione.
Le vie di segnalazione possono modificare l'espressione genica.
L'espressione genica può modificare la crescita dei tessuti.
La crescita dei tessuti modifica la morfologia.
La morfologia influenza il comportamento.
Il comportamento modifica a sua volta l'ambiente sociale.
Si crea così una rete di retroazioni.
La plasticità non è quindi una semplice risposta lineare.
È un sistema dinamico.
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L'alimentazione come segnale dello sviluppo
Uno dei fattori più importanti nella differenziazione delle caste è rappresentato dalla nutrizione.
Negli insetti sociali la quantità e la qualità dell'alimento ricevuto durante lo sviluppo possono contribuire a indirizzare la larva verso differenti destini.
Questo fenomeno è particolarmente evidente nelle api mellifere, nelle quali l'alimentazione larvale svolge un ruolo fondamentale nella differenziazione tra regina e operaia.
Ma il principio generale è molto più ampio.
La nutrizione non rappresenta soltanto materia prima.
Rappresenta anche informazione.
Una larva che riceve una determinata quantità di nutrienti riceve indirettamente un segnale sulle condizioni nelle quali si trova la colonia.
Il suo metabolismo interpreta quella disponibilità.
Il sistema endocrino reagisce.
Lo sviluppo cambia.
In questo modo una variabile ambientale viene trasformata in una differenza fenotipica.
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Dalla nutrizione alla crescita
La relazione tra nutrizione e sviluppo è mediata da complessi sistemi di segnalazione.
Tra quelli maggiormente studiati negli insetti sociali vi sono le vie associate all'insulina e ai fattori insulin-like, la via TOR e altri sistemi coinvolti nella crescita e nel metabolismo. Queste vie interagiscono con segnali endocrini come l'ormone giovanile e con altre molecole regolatrici.
Il significato biologico di questo sistema è profondo.
La larva non deve semplicemente “sapere” quanto cibo ha ricevuto.
Il suo organismo deve trasformare quella informazione in una risposta fisiologica.
Se le risorse sono sufficienti, possono essere sostenuti determinati programmi di crescita.
Se le condizioni sono differenti, il metabolismo e lo sviluppo possono seguire una traiettoria alternativa.
La nutrizione diventa quindi una delle porte d'ingresso attraverso le quali l'ambiente penetra nel programma di sviluppo.
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Il ruolo dell'ormone giovanile
L'ormone giovanile è uno dei principali regolatori dello sviluppo e della fisiologia degli insetti.
Negli insetti sociali assume un'importanza particolare perché interagisce con la differenziazione delle caste e con numerosi aspetti della fisiologia adulta.
Il suo ruolo non deve però essere interpretato come quello di un semplice interruttore “regina/operaia”.
Gli effetti dipendono dalla specie, dallo stadio di sviluppo, dai tessuti coinvolti e dall'interazione con altre vie molecolari.
La stessa molecola può quindi partecipare a processi differenti in momenti differenti della vita dell'insetto.
Questo è uno degli aspetti più interessanti della plasticità: una stessa componente biologica può essere riutilizzata in contesti differenti.
L'evoluzione non deve necessariamente inventare un sistema completamente nuovo.
Può modificare il modo nel quale un sistema preesistente viene utilizzato.
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La via insulinica e il metabolismo sociale
Il sistema insulin/insulin-like rappresenta un collegamento particolarmente interessante tra metabolismo e sviluppo.
La disponibilità di nutrienti influenza lo stato metabolico dell'organismo e questo stato può essere tradotto in segnali attraverso sistemi endocrini e intracellulari.
Negli insetti sociali queste vie sono state associate alla differenziazione delle caste e alla regolazione della crescita.
La conseguenza concettuale è importante.
La colonia può influenzare la quantità di nutrimento ricevuta dalla larva.
La nutrizione modifica il metabolismo.
Il metabolismo modifica la segnalazione.
La segnalazione modifica lo sviluppo.
Lo sviluppo produce una determinata casta.
Una semplice interazione sociale può quindi terminare nella costruzione di un organismo morfologicamente completamente differente.
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La via TOR e la percezione delle risorse
Un organismo deve possedere sistemi capaci di valutare la disponibilità di nutrienti.
La via TOR rappresenta uno dei principali sistemi coinvolti nella percezione dello stato nutrizionale e nella regolazione della crescita.
Negli insetti sociali la sua attività interagisce con altri sistemi regolativi durante lo sviluppo delle caste.
Questo significa che la crescita non viene determinata soltanto dalla quantità di cibo disponibile, ma dalla capacità dell'organismo di interpretare quella disponibilità e trasformarla in una risposta cellulare.
Il principio generale è quello di un organismo che non reagisce passivamente all'ambiente.
Lo interpreta.
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L'ambiente sociale come fattore epigenetico
L'ambiente sociale può modificare il fenotipo anche attraverso meccanismi epigenetici.
L'epigenetica comprende processi che influenzano l'attività dei geni senza modificare necessariamente la sequenza del DNA.
Negli insetti sociali questi meccanismi sono stati studiati in relazione alla differenziazione delle caste e alla regolazione dei fenotipi sociali.
La rilevanza di questo fenomeno è enorme.
Un cambiamento nell'ambiente sociale può modificare segnali fisiologici.
Questi segnali possono influenzare la regolazione dell'espressione genica.
Il risultato può essere una modifica stabile o relativamente stabile del fenotipo.
L'ambiente sociale diventa così capace di agire sul genoma senza necessariamente modificarne la sequenza.
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L'epigenetica non sostituisce la genetica
È importante evitare un errore frequente.
Dire che l'epigenetica partecipa alla plasticità non significa affermare che la genetica sia irrilevante.
Al contrario, i meccanismi epigenetici stessi dipendono da componenti genetiche.
Il fenomeno deve essere interpretato come una rete di interazioni.
Il genoma produce gli strumenti molecolari.
L'ambiente influenza il loro utilizzo.
La regolazione epigenetica può modificare l'espressione di determinati geni.
I geni espressi modificano la fisiologia.
La fisiologia produce il fenotipo.
Si tratta quindi di un sistema integrato nel quale “natura” e “ambiente” non costituiscono due alternative indipendenti.
Sono componenti dello stesso processo biologico.
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La regina come fenotipo plastico
La regina rappresenta forse l'esempio più evidente della plasticità fenotipica negli insetti sociali.
Una regina può possedere un apparato riproduttivo enormemente sviluppato rispetto a quello delle operaie.
Il suo metabolismo è orientato verso la riproduzione.
La fisiologia endocrina è differente.
Il comportamento è differente.
La longevità può essere molto superiore a quella delle operaie.
Tutte queste caratteristiche emergono attraverso un processo di sviluppo che porta una larva verso una traiettoria fenotipica alternativa.
La regina non è quindi semplicemente “un'operaia che depone uova”.
È un fenotipo completamente organizzato intorno alla riproduzione.
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L'operaia come fenotipo specializzato
L'operaia rappresenta l'altro lato della stessa trasformazione.
La sua anatomia è generalmente orientata verso funzioni non riproduttive o fortemente ridotte rispetto alla regina.
Ma l'operaia non costituisce necessariamente un fenotipo unico.
In molte specie le operaie possono differire per dimensioni e morfologia.
In alcune formiche esistono minor, media e major.
In altre possono esistere soldati fortemente specializzati.
La plasticità produce quindi non soltanto una divisione binaria regina/operaia, ma può generare una vera architettura di caste.
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La plasticità comportamentale adulta
La plasticità non termina con la metamorfosi.
Questo è un punto fondamentale.
Un insetto adulto può modificare il proprio comportamento in risposta alle esigenze della colonia.
Nelle api operaie, per esempio, l'età è associata a una successione di compiti, ma questa successione non è completamente rigida. Cambiamenti nella struttura sociale possono favorire modificazioni del repertorio comportamentale.
Un'operaia può passare dalla cura della covata al foraggiamento.
Ma se la colonia perde una parte delle foraggiatrici, alcune operaie possono anticipare o modificare il proprio comportamento.
La colonia può quindi riorganizzare la forza lavoro senza dover aspettare una nuova generazione.
Questa è una forma di plasticità straordinariamente importante.
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La plasticità come sistema di compensazione
Immaginiamo una colonia nella quale improvvisamente diminuisca il numero delle operaie impegnate nel foraggiamento.
Se ogni individuo possedesse un comportamento completamente rigido, la colonia potrebbe andare incontro rapidamente a una crisi.
La plasticità permette invece una risposta.
Alcune operaie possono modificare il proprio comportamento e iniziare a svolgere attività esterne.
La colonia recupera così parte della capacità perduta.
La plasticità comportamentale funziona quindi come un sistema di compensazione.
Non impedisce necessariamente il danno.
Permette alla società di assorbirlo.
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La plasticità e la resilienza
Una colonia sociale è sottoposta continuamente a perturbazioni.
La temperatura cambia.
Le risorse diminuiscono.
Un predatore può attaccare.
Le operaie possono morire.
La regina può essere persa.
La struttura della colonia può modificarsi.
Un sistema completamente rigido sarebbe vulnerabile.
La plasticità aumenta la capacità di risposta.
Per questo motivo può essere considerata una componente fondamentale della resilienza delle società eusociali.
La colonia non deve prevedere ogni possibile problema.
Può modificare il proprio funzionamento quando il problema si presenta.
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La plasticità come proprietà collettiva
A questo punto emerge una caratteristica fondamentale.
La plasticità non appartiene necessariamente soltanto al singolo individuo.
Può essere una proprietà dell'intero sistema sociale.
Una colonia può cambiare la distribuzione delle attività, modificare la cura della covata, alterare la produzione di determinate caste e riorganizzare il comportamento degli adulti.
Il fenotipo della colonia diventa quindi qualcosa di più della somma dei fenotipi individuali.
La società possiede una propria capacità di risposta.
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Il superorganismo
Il concetto di superorganismo nasce proprio dalla necessità di descrivere società nelle quali gli individui funzionano come componenti altamente integrate.
La plasticità delle caste contribuisce a questa integrazione.
Un soldato può essere specializzato nella difesa.
Una nutrice nella cura della covata.
Una foraggiatrice nella raccolta delle risorse.
La regina nella riproduzione.
Nessuno di questi individui deve possedere tutte le capacità necessarie alla sopravvivenza della colonia.
Le funzioni sono distribuite.
La plasticità rende possibile questa distribuzione.
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Plasticità e divisione del lavoro
La divisione del lavoro rappresenta una delle caratteristiche fondamentali dell'eusocialità.
Ma la divisione del lavoro non deve essere interpretata come un semplice sistema rigido nel quale ogni individuo possiede un'unica mansione per tutta la vita.
In molte specie esiste una combinazione di specializzazione e flessibilità.
Le caste morfologiche possono essere fortemente differenziate, mentre all'interno di una casta possono esistere cambiamenti comportamentali.
Questa struttura permette alla colonia di ottenere contemporaneamente efficienza e adattabilità.
La specializzazione riduce i costi di coordinamento.
La plasticità impedisce che la specializzazione diventi una prigione.
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Il confine tra caste
Una delle questioni più interessanti riguarda la rigidità dei confini tra caste.
In alcune specie il destino di un individuo viene determinato principalmente durante lo sviluppo.
Una volta adulto, il suo fenotipo rimane relativamente stabile.
In altre specie, invece, la distinzione tra caste può essere più flessibile.
Le vespe del genere Polistes rappresentano un esempio particolarmente interessante perché in alcune specie la condizione sociale adulta contribuisce fortemente alla determinazione dello status riproduttivo. Studi recenti sottolineano proprio il diverso grado di plasticità presente tra differenti sistemi eusociali.
Questo dimostra che la plasticità non è una proprietà presente o assente.
Possiede un grado.
Può essere mantenuta, ridotta o modificata durante l'evoluzione.
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Plasticità larvale e plasticità adulta
È quindi utile distinguere due grandi livelli.
Il primo riguarda lo sviluppo larvale.
Qui la plasticità può determinare la morfologia e la fisiologia dell'adulto.
Il secondo riguarda l'organismo adulto.
Qui la plasticità può modificare soprattutto comportamento, fisiologia e stato riproduttivo.
Questi due livelli non sono alternativi.
Possono coesistere.
Una specie può produrre caste morfologicamente differenti durante lo sviluppo e successivamente permettere una notevole flessibilità comportamentale all'interno delle caste.
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La plasticità nelle formiche
Le formiche rappresentano uno dei gruppi nei quali la plasticità delle caste raggiunge forme particolarmente spettacolari.
In alcune specie il polimorfismo operaio è limitato.
In altre esistono differenze enormi tra individui piccoli e grandi.
La presenza di soldati, major e altre forme specializzate dimostra che la colonia può utilizzare lo sviluppo per costruire differenti tipi di corpo.
La differenziazione può riguardare soprattutto il capo, le mandibole, le proporzioni corporee e l'apparato locomotorio.
Il risultato è una società nella quale individui appartenenti alla stessa specie possono occupare nicchie funzionali molto diverse.
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La plasticità nelle api
Le api rappresentano un altro modello fondamentale.
La differenziazione regina-operaia mostra come la nutrizione larvale possa essere associata alla costruzione di fenotipi profondamente diversi.
Ma l'interesse non termina con la differenziazione delle caste.
Le operaie adulte modificano progressivamente il proprio comportamento e possono rispondere alla situazione della colonia.
La plasticità nelle api rappresenta quindi un ponte tra sviluppo e comportamento.
La stessa società può utilizzare plasticità durante la fase larvale e durante la vita adulta.
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La plasticità nelle vespe sociali
Le vespe sociali mostrano una notevole varietà di sistemi.
In alcune specie la morfologia delle caste è relativamente poco differenziata e le differenze sociali emergono soprattutto attraverso il comportamento e la posizione occupata dagli individui nella colonia.
Questo rappresenta un modello particolarmente utile per comprendere l'origine dell'eusocialità.
Se una società può funzionare senza enormi differenze anatomiche tra regine e operaie, significa che la divisione del lavoro può essere costruita inizialmente attraverso modificazioni comportamentali.
La specializzazione morfologica può essere successiva.
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La plasticità nelle termiti
Le termiti presentano uno dei sistemi di caste più impressionanti.
I soldati sono specializzati nella difesa e possono possedere morfologie completamente differenti rispetto agli altri membri della colonia.
La casta può includere individui incapaci di svolgere autonomamente tutte le funzioni necessarie alla sopravvivenza.
La loro esistenza dipende quindi dalla colonia.
Questo rappresenta una forma estrema di specializzazione sociale.
La plasticità dello sviluppo permette di trasformare l'informazione ambientale e sociale in individui con funzioni profondamente differenti.
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Il ruolo delle interazioni sociali
Una caratteristica distintiva degli insetti eusociali è che l'ambiente sociale può agire come una fonte continua di informazione.
Le larve non sono semplicemente esposte a un ambiente.
Sono continuamente manipolate dagli adulti.
La cura della covata può quindi influenzare il fenotipo.
La quantità di alimento può essere regolata.
Le sostanze trasferite possono cambiare.
Il comportamento delle nutrici può modificarsi.
La densità della colonia può cambiare.
La presenza o assenza della regina può alterare l'organizzazione sociale.
Ogni cambiamento modifica potenzialmente l'ambiente nel quale gli individui si sviluppano.
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La colonia come sistema di informazione
La società può quindi essere interpretata come un sistema nel quale le informazioni vengono continuamente trasmesse.
Una nutrice non deve necessariamente “sapere” quale casta produrrà una larva.
La sua interazione con quella larva modifica comunque le condizioni di sviluppo.
Un'operaia che raccoglie alimento modifica la quantità di risorse disponibili.
Una regina che produce feromoni modifica il comportamento delle operaie.
Un soldato presente nel nido può influenzare indirettamente la produzione di altri individui.
La colonia comunica attraverso una rete di segnali.
La plasticità permette agli individui di interpretare questi segnali.
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Feromoni e plasticità
I feromoni rappresentano uno dei principali strumenti attraverso i quali gli insetti sociali modificano il comportamento dei conspecifici.
Un feromone può influenzare il comportamento immediato.
Ma in alcuni contesti i segnali sociali possono avere effetti più profondi sulla fisiologia e sullo sviluppo.
La presenza della regina, per esempio, può modificare lo stato riproduttivo delle operaie.
La perdita della regina può produrre una situazione completamente differente.
Il sistema sociale cambia.
Gli individui rispondono.
La plasticità rende possibile questa risposta.
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Quando l'ambiente cambia rapidamente
La plasticità è particolarmente utile quando l'ambiente è variabile ma non completamente imprevedibile.
Se una condizione cambia frequentemente, produrre un fenotipo fisso per ogni situazione sarebbe estremamente costoso.
È più conveniente mantenere la capacità di rispondere.
Questa è una delle ragioni per cui la plasticità può essere favorita dalla selezione naturale.
L'organismo non deve scegliere in anticipo quale ambiente incontrerà.
Può attendere informazioni.
Poi reagire.
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La plasticità non è gratuita
Tuttavia la plasticità possiede dei costi.
Mantenere un sistema capace di percepire l'ambiente, interpretarlo e modificare lo sviluppo richiede risorse.
Inoltre, una risposta plastica non è necessariamente perfetta.
L'organismo può interpretare erroneamente un segnale.
L'ambiente può cambiare troppo rapidamente.
Una risposta può essere utile in un determinato contesto e svantaggiosa in un altro.
La plasticità non rappresenta quindi una soluzione universale.
È essa stessa un tratto sottoposto alla selezione naturale.
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I limiti della plasticità
Nessun organismo è infinitamente plastico.
Esistono limiti fisiologici, genetici e dello sviluppo.
Un organismo può rispondere soltanto entro un determinato intervallo di condizioni.
Anche nei casi estremi di polifenismo esistono generalmente un numero limitato di fenotipi alternativi. La plasticità rappresenta quindi una capacità evoluta entro vincoli specifici, non una libertà illimitata dello sviluppo.
Questo principio è particolarmente importante negli insetti sociali.
Una colonia può modificare la propria struttura, ma non può produrre qualsiasi tipo di individuo desideri.
Lo sviluppo possiede una storia evolutiva.
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Plasticità e canalizzazione
Un fenomeno apparentemente opposto alla plasticità è la canalizzazione.
La canalizzazione permette allo sviluppo di mantenere relativamente stabile un carattere nonostante variazioni ambientali.
In realtà plasticità e canalizzazione non sono necessariamente contraddittorie.
Un organismo può essere estremamente plastico rispetto ad alcune variabili e fortemente canalizzato rispetto ad altre.
Una colonia può modificare il comportamento delle operaie in risposta alla scarsità di cibo, mantenendo però relativamente stabile la morfologia di una determinata casta.
La stabilità e la flessibilità possono quindi coesistere.
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La plasticità come sistema di controllo
Da questo punto di vista, la plasticità può essere considerata un sistema di controllo.
L'organismo riceve informazioni.
Le confronta con il proprio stato interno.
Attiva determinate risposte.
Riduce altre risposte.
Mantiene alcune caratteristiche stabili.
Modifica quelle che possono essere vantaggiosamente modificate.
Negli insetti sociali questo sistema di controllo viene distribuito tra individuo e colonia.
Il risultato è un livello di regolazione straordinariamente sofisticato.
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Evoluzione della plasticità
La plasticità stessa è un carattere evolutivo.
Non compare semplicemente perché l'ambiente è variabile.
Una popolazione può evolvere una maggiore o minore capacità di risposta.
La selezione favorirà quei sistemi nei quali il beneficio della flessibilità supera i costi.
Negli insetti sociali questa evoluzione può essere particolarmente interessante perché la selezione opera su individui inseriti in sistemi cooperativi.
La risposta di un individuo può produrre vantaggi per l'intera colonia.
La plasticità può quindi essere integrata nel funzionamento sociale.
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Plasticità e origine dell'eusocialità
La plasticità fenotipica è fondamentale anche per comprendere l'origine dell'eusocialità.
Le prime società non dovevano necessariamente possedere caste morfologicamente estremamente differenti.
Una divisione del lavoro comportamentale poteva rappresentare uno stadio iniziale.
Alcuni individui potevano dedicarsi maggiormente alla riproduzione mentre altri svolgevano attività di supporto.
Con il tempo, la selezione poteva favorire lo sviluppo di differenze fisiologiche e morfologiche sempre più marcate.
La plasticità avrebbe quindi fornito il materiale biologico necessario per trasformare una divisione comportamentale in una divisione anatomica.
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Dalla flessibilità alla specializzazione
Questo passaggio è particolarmente interessante.
Una società giovane può trarre vantaggio da individui flessibili.
Con l'aumento della complessità sociale, però, può diventare vantaggioso produrre specialisti.
La selezione può quindi ridurre la plasticità in determinati contesti e aumentarla in altri.
Il soldato rappresenta una riduzione della versatilità accompagnata da un aumento della specializzazione.
L'operaia generalista rappresenta una maggiore flessibilità.
La colonia può utilizzare entrambe.
La vera sofisticazione non consiste quindi nel rendere tutti gli individui altamente plastici o altamente specializzati.
Consiste nel combinare i due principi.
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La plasticità come motore dell'innovazione evolutiva
La plasticità può anche facilitare l'evoluzione di nuove forme.
Quando un organismo possiede la capacità di produrre fenotipi alternativi, l'ambiente può “sperimentare” indirettamente differenti configurazioni.
Una determinata forma può inizialmente essere prodotta soltanto in condizioni particolari.
Se quella forma risulta vantaggiosa, la selezione può successivamente modificare la regolazione genetica che la produce.
La plasticità può quindi precedere la stabilizzazione evolutiva di determinati caratteri.
Questo rende il fenomeno particolarmente importante per comprendere l'origine della diversità biologica.
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Il significato evolutivo delle caste
Le caste degli insetti sociali possono essere considerate esempi estremi di come l'evoluzione possa trasformare una capacità plastica in una struttura sociale complessa.
Una differenza ambientale durante lo sviluppo può produrre una differenza fisiologica.
La differenza fisiologica può produrre una differenza comportamentale.
La differenza comportamentale può produrre una divisione del lavoro.
La divisione del lavoro può aumentare l'efficienza della colonia.
L'efficienza può favorire la selezione di società ancora più specializzate.
Si crea così un processo nel quale sviluppo ed evoluzione si alimentano reciprocamente.
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La colonia come ambiente evolutivo
L'ambiente nel quale un insetto sociale evolve non è semplicemente il paesaggio esterno.
È anche la colonia.
Questo significa che l'evoluzione della plasticità può essere influenzata dalle caratteristiche della società stessa.
Una colonia numerosa può creare nuove pressioni selettive.
Una forte divisione del lavoro può rendere vantaggiosa una maggiore specializzazione.
Una struttura sociale complessa può richiedere sistemi di comunicazione più sofisticati.
La plasticità diventa quindi parte dell'evoluzione dell'intero sistema sociale.
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Il problema della previsione
La plasticità funziona bene quando i segnali ambientali permettono di prevedere, almeno parzialmente, le condizioni future.
Se una determinata condizione durante lo sviluppo è correlata con un ambiente nel quale l'adulto dovrà vivere, utilizzare quella condizione come segnale può essere vantaggioso.
Se invece il rapporto è casuale, la risposta plastica può diventare meno efficace.
Questo principio aiuta a comprendere perché la selezione naturale non favorisca sempre la massima plasticità.
La risposta deve essere informativa.
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La plasticità e il tempo
Anche il momento nel quale viene ricevuto il segnale è fondamentale.
Un segnale ricevuto troppo presto può essere poco informativo.
Uno ricevuto troppo tardi può non permettere più di modificare lo sviluppo.
Esistono quindi finestre temporali nelle quali l'organismo è particolarmente sensibile.
La plasticità dello sviluppo dipende dalla presenza di queste finestre.
La regolazione endocrina e molecolare deve coordinarsi con esse.
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La metamorfosi come opportunità
Gli insetti possiedono una caratteristica che facilita enormemente la plasticità: la metamorfosi.
La separazione tra fase larvale e adulta permette di costruire il corpo adulto attraverso un processo di riorganizzazione profonda.
Questo crea opportunità per modificare la morfologia durante lo sviluppo.
Negli insetti sociali la metamorfosi diventa quindi un momento nel quale il destino sociale dell'individuo può essere incorporato nella sua anatomia.
Il passaggio da larva ad adulto non è semplicemente una trasformazione corporea.
Può essere una trasformazione sociale.
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Plasticità e allometria
Le differenze tra caste spesso coinvolgono relazioni allometriche.
Non tutti i tessuti crescono allo stesso ritmo.
Se il capo cresce più rapidamente del corpo, il risultato sarà un soldato con proporzioni particolari.
Se gli organi riproduttivi crescono in maniera molto maggiore, emergerà un fenotipo riproduttivo.
La plasticità quindi non modifica soltanto la quantità di crescita.
Modifica come la crescita viene distribuita.
Questo è uno degli aspetti più importanti della costruzione delle caste.
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La plasticità dei tessuti
Differenti tessuti possono rispondere in maniera diversa allo stesso segnale.
Un ormone può stimolare fortemente la crescita di un determinato organo e avere un effetto più limitato su un altro.
Questa specificità permette di costruire fenotipi complessi.
Il soldato non è semplicemente un individuo “più grande”.
Possiede una combinazione precisa di tessuti sviluppati in modo differenziale.
La regina non è semplicemente un'operaia “più fertile”.
Possiede una fisiologia riproduttiva profondamente riorganizzata.
La plasticità agisce quindi a livello locale oltre che sistemico.
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La plasticità del sistema nervoso
Il comportamento sociale richiede un sistema nervoso capace di modificarsi.
Le esperienze dell'individuo possono alterare la probabilità che svolga determinati compiti.
L'esposizione a segnali sociali modifica il comportamento.
L'esperienza di foraggiamento può modificare le risposte sensoriali.
Il ruolo sociale può influenzare la fisiologia nervosa.
Il cervello dell'insetto sociale non è quindi un organo completamente statico.
Anche il comportamento può essere considerato un fenotipo plastico.
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Plasticità e memoria sociale
Le interazioni ripetute con altri individui permettono alla colonia di costruire una sorta di memoria distribuita.
Un individuo può apprendere informazioni sull'ambiente.
Altri individui possono rispondere ai segnali prodotti.
Le informazioni possono circolare attraverso contatti, feromoni, danze, vibrazioni e altri segnali.
La plasticità comportamentale permette al sistema di utilizzare queste informazioni.
La colonia diventa così capace di modificare il proprio comportamento senza modificare necessariamente la propria composizione genetica.
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Una forma di adattamento senza cambiamento genetico immediato
Questo rappresenta uno dei vantaggi più evidenti della plasticità.
L'evoluzione genetica richiede generazioni.
La plasticità può produrre una risposta all'interno della vita dell'individuo.
Una colonia può reagire a una variazione ambientale oggi.
Non deve necessariamente aspettare che una mutazione vantaggiosa si diffonda nella popolazione.
Questo non significa che la plasticità sostituisca l'evoluzione.
Le due cose operano su scale temporali differenti.
La plasticità fornisce una risposta immediata.
La selezione naturale può successivamente modificare la frequenza dei sistemi genetici che rendono quella risposta possibile.
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Il rapporto tra plasticità ed evoluzione genetica
La relazione tra plasticità ed evoluzione è quindi bidirezionale.
L'evoluzione può costruire sistemi plastici.
La plasticità può modificare le pressioni selettive alle quali una popolazione è sottoposta.
Un fenotipo plastico può permettere a una popolazione di sopravvivere in un ambiente variabile.
La popolazione mantiene così una dimensione sufficiente perché la selezione possa continuare ad agire.
La plasticità può inoltre esporre determinati fenotipi a nuove pressioni selettive.
Questo rende il fenomeno importante anche nella diversificazione evolutiva degli insetti.
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La plasticità come compromesso evolutivo
Alla fine emerge una conclusione fondamentale.
La plasticità non è semplicemente un vantaggio.
È un compromesso.
Per essere plastico un organismo deve possedere sistemi di percezione, integrazione e risposta.
Questi sistemi hanno costi.
Inoltre, una risposta flessibile può comportare una riduzione dell'ottimizzazione per una singola condizione ambientale.
Un fenotipo rigidamente specializzato può essere superiore in un ambiente stabile.
Un fenotipo plastico può essere superiore in un ambiente variabile.
La selezione determina quale strategia sia più conveniente.
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Il significato della plasticità negli insetti sociali
Negli insetti sociali questo compromesso assume una dimensione collettiva.
La colonia può distribuire la plasticità tra differenti individui.
Alcuni individui sono altamente specializzati.
Altri sono maggiormente flessibili.
Alcuni fenotipi vengono stabiliti durante lo sviluppo.
Altri vengono modificati durante la vita adulta.
La colonia può quindi costruire un sistema nel quale specializzazione e flessibilità coesistono.
Questa combinazione rappresenta probabilmente uno dei motivi fondamentali del successo evolutivo degli insetti eusociali.
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Conclusione
La plasticità fenotipica negli insetti sociali rappresenta molto più della semplice capacità di modificare il proprio aspetto in risposta all'ambiente. È un principio organizzativo attraverso il quale una stessa informazione genetica può essere trasformata in organismi differenti, comportamenti differenti e funzioni sociali differenti.
La colonia sfrutta questa capacità per distribuire il lavoro.
Una larva può diventare regina o operaia.
Un'operaia può sviluppare caratteristiche adatte alla cura della covata, alla difesa o al foraggiamento.
Un individuo può modificare il proprio comportamento quando la colonia ne ha bisogno.
Un soldato può possedere un corpo radicalmente diverso da quello di un'operaia generalista.
Tutto questo può avvenire senza richiedere un genoma completamente differente per ogni ruolo.
Il vero protagonista è la regolazione.
Il patrimonio genetico fornisce le possibilità.
L'ambiente fornisce informazioni.
La nutrizione modifica lo stato fisiologico.
Gli ormoni coordinano lo sviluppo.
Le vie metaboliche traducono la disponibilità energetica in segnali.
L'espressione genica costruisce differenti programmi cellulari.
L'epigenetica contribuisce alla regolazione.
Il sistema nervoso produce risposte comportamentali.
La colonia integra infine tutte queste risposte in un'organizzazione collettiva.
La plasticità diventa quindi il ponte tra genoma e ambiente, ma negli insetti sociali diventa anche il ponte tra individuo e colonia.
È proprio questa seconda dimensione a renderla straordinaria.
Un organismo solitario può modificare il proprio fenotipo per aumentare le proprie possibilità di sopravvivenza. Un insetto sociale può invece modificare il proprio fenotipo in modo da contribuire alla sopravvivenza di un sistema composto da migliaia o milioni di individui.
La selezione ha quindi trasformato la flessibilità individuale in una proprietà della società.
La colonia può crescere, reagire, compensare le perdite, redistribuire il lavoro e modificare la propria struttura senza dover necessariamente modificare immediatamente il proprio patrimonio genetico.
Da questo punto di vista, la plasticità fenotipica costituisce una delle fondamenta biologiche dell'eusocialità.
Essa permette alla stessa specie di produrre non un unico tipo di insetto, ma una vera società di forme biologiche differenti, ciascuna inserita in una rete di interdipendenze.
La regina, l'operaia, il soldato e gli altri fenotipi sociali non devono quindi essere considerati semplicemente come “versioni diverse” dello stesso animale.
Sono soluzioni evolutive differenti generate dallo stesso sistema biologico.
E il fatto che possano emergere dallo stesso genoma rappresenta una delle dimostrazioni più spettacolari della capacità dello sviluppo di trasformare l'informazione genetica in una molteplicità di forme.
**Negli insetti sociali, il genoma non costruisce semplicemente un individuo: costruisce la possibilità di costruire una società.**