(Apis mellifera Linnaeus, 1758)... inchiesta.
La guerra dentro e fuori l’alveare: attacchi collettivi, crisi della regina, emarginazione, sostituzione e morte della principale…
(Apis mellifera Linnaeus, 1758)... inchiesta.
La guerra dentro e fuori l’alveare: attacchi collettivi, crisi della regina, emarginazione, sostituzione e morte della principale riproduttrice
Apis mellifera Linnaeus, 1758 è una delle specie di insetti sociali più studiate al mondo, ma proprio la sua enorme quantità di studi ha rivelato quanto sia difficile ridurre la vita di una colonia a pochi comportamenti semplici e facilmente interpretabili. Nell'alveare esiste infatti una continua interazione fra riproduzione, difesa, comunicazione chimica, riconoscimento, alimentazione, cura della covata e competizione riproduttiva, e ciascuno di questi sistemi può modificare profondamente il comportamento delle operaie
L'aspetto più interessante emerge quando si osservano le situazioni di crisi. Un alveare minacciato dall'esterno può trasformarsi rapidamente in una struttura difensiva collettiva nella quale numerose operaie convergono verso il pericolo, mentre una colonia che percepisce un problema nella propria organizzazione riproduttiva può intraprendere un processo molto più lento e complesso destinato alla sostituzione della regina
In entrambi i casi non esiste necessariamente un individuo che impartisce un ordine alle altre api. La risposta emerge dalle interazioni fra moltissimi individui che ricevono e producono segnali chimici, tattili, visivi e fisiologici. La colonia può quindi essere considerata un sistema biologico nel quale il comportamento complessivo è il risultato dell'integrazione di migliaia di decisioni individuali
Questa distinzione è fondamentale anche per comprendere il destino della regina. La regina non viene normalmente "giudicata" dalle operaie attraverso una deliberazione cosciente e non esiste una singola sostanza che comunichi semplicemente che la regina è diventata vecchia. La sua condizione viene invece riflessa da numerosi segnali che riguardano la fertilità, la produzione di feromoni, la qualità della covata, lo stato fisiologico della femmina e le condizioni complessive della colonia
Quando questi segnali non sono più compatibili con le esigenze della famiglia, può iniziare la supersedure, cioè la sostituzione della regina senza che la colonia debba necessariamente sciamare o dividersi
Il fenomeno è particolarmente interessante perché la vecchia regina non viene necessariamente uccisa immediatamente. Può continuare a deporre mentre le operaie allevano la nuova femmina e in alcune colonie le due regine possono perfino coesistere per un periodo di tempo. In altri casi, invece, la situazione culmina nell'eliminazione della vecchia regina oppure in un conflitto diretto fra le due femmine
L'altra possibilità è molto più drammatica: la colonia può perdere completamente la propria regina senza riuscire a produrne una sostitutiva fertile. A quel punto la normale cooperazione riproduttiva può progressivamente deteriorarsi, alcune operaie possono sviluppare le ovaie e iniziare a deporre uova non fecondate, e la colonia entra in una condizione biologica completamente diversa
Questa inchiesta segue quindi l'intero percorso della crisi, dalla prima risposta difensiva contro un aggressore esterno fino al momento in cui una colonia può arrivare a sostituire la propria principale femmina riproduttrice, cercando di distinguere ciò che è stato osservato sperimentalmente dai numerosi miti costruiti intorno alla cosiddetta "regina dell'alveare"
Classificazione scientifica
Apis mellifera appartiene all'ordine Hymenoptera, sottordine Apocrita, superfamiglia Apoidea e famiglia Apidae. All'interno della famiglia appartiene alla sottofamiglia Apinae e alla tribù Apini, nella quale è compreso il genere Apis
La specie appartiene al gruppo delle api mellifere e viene comunemente chiamata ape occidentale o ape da miele. La sua distribuzione naturale comprendeva originariamente gran parte dell'Europa, dell'Africa e dell'Asia occidentale e centrale, mentre l'attività umana ne ha determinato una diffusione molto più ampia
Dal punto di vista dell'inchiesta, tuttavia, l'identità tassonomica è soltanto il punto di partenza. Il fenomeno studiato riguarda infatti il funzionamento sociale della colonia e soprattutto il rapporto fra la riproduzione della regina e la risposta delle operaie
La colonia come organismo sociale
Un alveare di Apis mellifera non è semplicemente un insieme di api che vivono nello stesso luogo
È una società estremamente integrata nella quale le attività di ciascun individuo dipendono continuamente dalle condizioni degli altri componenti della colonia
La regina costituisce il principale centro riproduttivo, i fuchi rappresentano la componente maschile destinata all'accoppiamento e le operaie svolgono praticamente tutte le attività necessarie al mantenimento della colonia, dalla cura della covata alla raccolta del cibo, dalla costruzione dei favi alla difesa
Questa divisione del lavoro non è completamente rigida. Le operaie possono cambiare mansione in funzione dell'età, delle necessità della colonia e degli stimoli ambientali. Anche il comportamento difensivo può essere modificato dalle condizioni interne e dalla storia della colonia
La conseguenza è che il comportamento di una singola ape non può essere interpretato separatamente dal contesto sociale nel quale si trova
Un'operaia che in condizioni normali svolge attività all'interno del nido può diventare una componente della difesa quando la colonia viene disturbata. Allo stesso modo, un'operaia normalmente sterile può sviluppare una certa attività ovarica quando la colonia rimane senza una regina funzionale
È proprio questa plasticità a rendere possibile la risposta alle crisi
La prima linea di difesa: le api guardiane
La difesa dell'alveare inizia generalmente all'ingresso del nido
Le guardiane controllano gli individui che cercano di entrare e ricevono informazioni attraverso l'olfatto, il contatto e altri stimoli sensoriali. Il riconoscimento dell'identità degli individui è fondamentale perché permette alla colonia di distinguere, almeno entro determinati limiti, i propri membri da potenziali intrusi
Le guardiane non rappresentano però un corpo militare separato e permanentemente costituito. Il comportamento di guardia è una specializzazione temporanea all'interno della complessa divisione del lavoro delle operaie
La risposta difensiva dipende inoltre dalla genetica della colonia, dall'ambiente, dalla stagione, dalla disponibilità di risorse, dalla presenza di covata e da numerosi altri fattori. Studi sperimentali hanno dimostrato che la propensione alla difesa possiede anche una componente genetica e che colonie differenti possono presentare livelli di aggressività notevolmente diversi [Breed, Guzmán-Novoa & Hunt 2004]
Questo significa che non esiste una singola "personalità" universale dell'ape da miele
Una colonia può essere relativamente tollerante mentre un'altra della stessa specie può reagire violentemente allo stesso tipo di disturbo
Quando inizia l'attacco
Un attacco non coincide necessariamente con la prima puntura
Prima dell'aggressione possono verificarsi orientamento verso il bersaglio, avvicinamento, comportamento di allerta e reclutamento di altre operaie
La risposta può quindi essere considerata come una sequenza nella quale la percezione della minaccia viene trasformata progressivamente in comportamento difensivo
Movimento, odore, vibrazioni e stimoli tattili possono contribuire alla risposta. La ricerca sul comportamento difensivo ha dimostrato che la localizzazione del bersaglio non dipende esclusivamente dal feromone d'allarme e che il movimento dell'oggetto minaccioso può avere un ruolo importante nel guidare l'attacco [Wager & Breed 2000]
Questo spiega perché un animale che si muove rapidamente vicino a un alveare possa provocare una risposta diversa rispetto a un oggetto immobile che produce un disturbo simile
La colonia non reagisce quindi a una singola informazione, ma integra numerosi segnali contemporaneamente
Il feromone d’allarme e la trasformazione della colonia
Quando un'ape viene coinvolta nella difesa, possono essere rilasciati segnali chimici capaci di modificare il comportamento delle altre operaie
Il cosiddetto feromone d'allarme dell'ape da miele è una miscela complessa e non una sostanza unica. L'acetato di isoamile, o isopentil acetato, è uno dei componenti più conosciuti, ma numerose altre molecole partecipano alla comunicazione difensiva
La miscela può aumentare l'attività delle operaie, favorire il reclutamento e contribuire all'orientamento verso la fonte del pericolo. Gli studi sperimentali hanno inoltre dimostrato che componenti differenti possono influenzare differenti aspetti del comportamento difensivo [Wager & Breed 2000]
Il feromone non deve quindi essere interpretato come un ordine equivalente a un ipotetico "attaccate"
Il suo effetto è più sofisticato: modifica la probabilità che altre operaie entrino nello stato comportamentale appropriato alla difesa
Una singola ape può quindi contribuire ad aumentare la probabilità che molte altre api diventino difensive
La risposta collettiva può così crescere rapidamente
La puntura e il sacrificio dell’operaia
L'attacco di Apis mellifera possiede una caratteristica che lo rende particolarmente costoso per l'individuo: nelle normali condizioni di puntura contro un mammifero, il pungiglione può rimanere conficcato nei tessuti del bersaglio
Quando l'ape cerca di allontanarsi, l'apparato del pungiglione può essere strappato dall'addome insieme a strutture interne. L'operaia muore successivamente per le gravi lesioni riportate
La morte dell'operaia non rende però necessariamente inutile il suo attacco
Le strutture associate all'apparato del pungiglione contribuiscono infatti alla diffusione dei segnali chimici d'allarme e possono favorire ulteriori risposte difensive nella zona della puntura
Si produce così uno dei più estremi esempi di sacrificio individuale a beneficio della colonia
L'operaia non "sceglie" coscientemente di morire per il bene dell'alveare nel senso umano del termine. Il suo comportamento è il risultato dell'evoluzione di una società nella quale la sopravvivenza della colonia e la riproduzione della linea genetica sono strettamente collegate
Perché un alveare può diventare estremamente aggressivo
L'aggressività non è una caratteristica immutabile di una colonia
La risposta difensiva può essere modificata dalla genetica, dalle condizioni ambientali e dalla situazione interna del nido. Anche il livello di disturbo subito dalla colonia può cambiare la soglia alla quale viene attivata la difesa
Le colonie possono inoltre differire per il numero di guardiane, per la loro sensibilità ai segnali d'allarme e per la probabilità con cui le operaie vengono reclutate nell'attacco
Questo è uno dei motivi per cui l'osservazione di un singolo alveare non può essere trasformata automaticamente in una regola universale valida per tutte le popolazioni di Apis mellifera
La difesa è quindi un carattere biologico dinamico
La seconda guerra: quando il problema è dentro l’alveare
La difesa contro un predatore è immediata e visibile
La crisi della regina è invece molto più difficile da osservare
Una colonia può continuare apparentemente a funzionare mentre al suo interno stanno già cambiando i rapporti riproduttivi
Il punto centrale è che la regina non viene mantenuta semplicemente perché è presente
La colonia ha bisogno di una femmina capace di assicurare una produzione adeguata di uova e di mantenere, attraverso i propri segnali chimici, l'organizzazione riproduttiva della società
La qualità della regina può diminuire per diversi motivi. L'età può essere importante, ma non è l'unica possibilità. Una regina può essere danneggiata fisicamente, presentare problemi agli apparati riproduttivi, avere una fecondazione insufficiente, una riserva spermatica ridotta oppure essere colpita da agenti patogeni
Studi recenti hanno mostrato che alcune infezioni virali possono ridurre la deposizione delle uova, alterare le ovaie della regina e risultare associate alla comparsa di celle di supersedure [ricerca sperimentale recente]
La sostituzione della regina deve quindi essere considerata una risposta possibile a una condizione di insufficienza riproduttiva e non semplicemente una "pensione" automatica dovuta all'età
Il linguaggio chimico della regina
La regina comunica continuamente la propria presenza alla colonia attraverso un complesso sistema di feromoni
Particolare importanza possiedono i feromoni mandibolari della regina, comunemente indicati come queen mandibular pheromone o QMP
Questi segnali vengono trasferiti alle operaie attraverso il contatto e il comportamento di grooming e contribuiscono a mantenere la coesione sociale e a inibire lo sviluppo riproduttivo delle operaie
Il QMP partecipa inoltre alla regolazione dell'allevamento di nuove regine
Quando il sistema di segnali cambia, le operaie possono modificare il proprio comportamento. Tuttavia la relazione fra quantità di feromone, qualità della regina e decisione di supersedure è molto più complessa di quanto suggerisca la formula secondo cui "quando diminuisce il feromone, le api sostituiscono la regina"
Gli esperimenti hanno infatti prodotto risultati non sempre concordanti e indicano che la colonia integra numerose informazioni sulla condizione della regina [Kocher et al.; Plettner et al.]
Come la colonia può accorgersi che qualcosa non funziona
Una delle domande più difficili è capire come migliaia di operaie possano valutare la qualità di una singola regina
La risposta non richiede che ogni operaia conosca individualmente lo stato riproduttivo della femmina
Le operaie interagiscono continuamente con la regina e possono ricevere informazioni attraverso il contatto, la distribuzione dei feromoni, la presenza della covata e altri segnali indiretti
Anche la quantità e la qualità della covata rappresentano informazioni fondamentali
Una regina efficiente produce una successione regolare di uova e mantiene una popolazione di covata compatibile con le esigenze della colonia. Una diminuzione significativa della produzione può quindi diventare parte del quadro attraverso il quale la colonia percepisce che la situazione riproduttiva è cambiata
La "decisione" della colonia è pertanto un fenomeno emergente
Non esiste necessariamente un'ape che scopre per prima che la regina è vecchia e ordina alle altre di sostituirla
Sono le interazioni ripetute fra individui a produrre progressivamente una risposta collettiva
La supersedure: la sostituzione senza sciamatura
La supersedure è il processo attraverso il quale una colonia sostituisce la propria regina senza effettuare la normale divisione associata alla sciamatura
È uno dei fenomeni più importanti per comprendere la relazione fra regina e operaie perché dimostra che la colonia non deve necessariamente aspettare la morte della femmina riproduttrice
Se la regina continua a essere presente ma la sua qualità viene considerata insufficiente, le operaie possono iniziare ad allevare una nuova femmina
Questa situazione è diversa dalla sostituzione d'emergenza
Nella sostituzione d'emergenza la colonia ha perso la regina o si trova in una condizione nella quale la sua assenza impedisce il normale funzionamento riproduttivo. Le operaie devono quindi utilizzare rapidamente larve giovani adatte alla trasformazione in regine
Nella supersedure, invece, la vecchia regina può essere ancora presente mentre la nuova viene allevata
La distinzione è essenziale perché dimostra che la colonia può iniziare il processo di sostituzione prima della morte della regina
La costruzione delle celle reali di supersedure
Quando una colonia intraprende una supersedure, le operaie costruiscono celle reali nelle quali vengono allevate le future regine
La regina in sviluppo riceve un'alimentazione e un trattamento completamente differenti da quelli riservati alle normali larve operaie
La larva destinata a diventare regina viene mantenuta in condizioni nutrizionali e fisiologiche tali da indirizzarne lo sviluppo verso la morfologia e la funzione riproduttiva della regina adulta
La scelta delle larve non sembra dipendere semplicemente dalla parentela genetica. Gli studi sull'allevamento d'emergenza hanno mostrato che le operaie tengono conto anche delle condizioni nutrizionali e fisiologiche delle larve disponibili [Perry et al. 2018]
La futura regina non è quindi semplicemente una larva qualunque alla quale viene "dato più cibo"
Il processo comporta una profonda riorganizzazione dello sviluppo
La vecchia regina viene emarginata?
Il termine "emarginazione" è utile per descrivere la perdita progressiva della posizione centrale della vecchia regina, ma deve essere usato con attenzione
Non esiste necessariamente una fase universale nella quale tutte le operaie smettono improvvisamente di nutrire o seguire la vecchia regina
Il comportamento può variare in funzione della colonia e della situazione
In alcune supersedure la vecchia regina continua a ricevere attenzioni e può continuare a deporre mentre la nuova regina viene allevata
Questo è uno degli aspetti più sorprendenti del fenomeno
La colonia può quindi mantenere temporaneamente due generazioni di femmine riproduttrici
La vecchia regina non deve necessariamente essere eliminata nel momento stesso in cui viene avviato l'allevamento della nuova
La convivenza fra due regine
La presenza contemporanea di due regine è stata documentata in colonie sottoposte a supersedure
La situazione non deve essere interpretata come una normale organizzazione stabile equivalente a una colonia poliginica. È piuttosto una fase transitoria che può permettere alla colonia di evitare un'interruzione della deposizione delle uova
La nuova regina deve infatti completare il proprio sviluppo, uscire dalla cella, raggiungere la maturità, effettuare i voli nuziali e iniziare a deporre
Eliminare immediatamente la vecchia regina prima che la nuova sia pienamente funzionale potrebbe comportare un rischio riproduttivo
La colonia può quindi trovarsi in una situazione apparentemente paradossale: sta allevando la sostituta mentre conserva ancora la femmina che dovrà essere sostituita
Questa strategia mostra quanto sia importante la continuità della riproduzione
Il momento della nuova regina
La nuova regina non diventa immediatamente una riproduttrice pienamente operativa appena emerge dalla cella reale
Deve completare una serie di passaggi biologici prima di poter svolgere il ruolo riproduttivo
Fra questi vi sono la maturazione sessuale, i voli nuziali e l'accoppiamento con i fuchi
La nuova femmina deve quindi entrare in possesso della propria riserva spermatica prima di poter produrre una normale successione di uova fecondate destinate allo sviluppo delle femmine
Questo intervallo temporale è fondamentale per comprendere perché la vecchia regina possa essere mantenuta durante una parte del processo
La colonia non sta semplicemente sostituendo un individuo con un altro
Sta trasferendo progressivamente la funzione riproduttiva da una generazione alla successiva
Quando le regine entrano in conflitto
Il conflitto diretto fra regine è uno dei fenomeni più drammatici della biologia sociale di Apis mellifera
Le regine non sono normalmente progettate per convivere indefinitamente come due femmine riproduttrici equivalenti all'interno della stessa colonia
Quando la competizione diventa diretta, possono verificarsi interazioni aggressive nelle quali le regine utilizzano il pungiglione
Esperimenti condotti in colonie contenenti due regine hanno mostrato che l'aggressività diretta fra le femmine può costituire il principale meccanismo di eliminazione di una delle due. In quelle condizioni le regine più giovani risultavano avere una probabilità maggiore di sopravvivere agli incontri aggressivi, anche se non tutti gli incontri conducevano alla morte di una delle contendenti [Butz & Dietz 1994]
Questo dato è particolarmente importante perché dimostra che l'eliminazione della vecchia regina non deve necessariamente essere eseguita dalle operaie
In determinate condizioni può essere la nuova regina stessa a eliminare la precedente
La regina può uccidere la vecchia regina?
Sì, può accadere
Ma non significa che ogni supersedure termini con un combattimento fra le due regine
Il risultato dipende dalle condizioni della colonia, dalla fase temporale della sostituzione e dalle interazioni fra le femmine e le operaie
Quando due regine si incontrano direttamente, il conflitto può diventare estremamente violento
La regina possiede un pungiglione funzionale e può utilizzarlo contro una rivale. A differenza dell'operaia che perde normalmente il pungiglione dopo aver punto un mammifero, la regina può utilizzare il proprio apparato pungente in combattimenti contro altre regine senza subire necessariamente lo stesso destino
Il conflitto riproduttivo assume quindi una forma completamente diversa dalla difesa contro un mammifero
Le operaie possono uccidere la regina?
Anche questo può accadere, ma la questione richiede una distinzione importante
Le operaie possono partecipare all'eliminazione della vecchia regina in determinate situazioni, ma non è corretto descrivere la supersedure come un processo nel quale una folla di operaie decide sempre di assassinare la regina
Sono state descritte situazioni nelle quali la vecchia regina viene circondata dalle operaie e sottoposta a un comportamento noto come balling, nel quale numerose operaie si stringono attorno alla femmina
Il significato di questo comportamento dipende dal contesto e non deve essere automaticamente interpretato come una condanna a morte
La vecchia regina può inoltre morire naturalmente durante il processo di sostituzione
La realtà è quindi molto più variabile della versione secondo cui "le operaie capiscono che la regina è vecchia e la uccidono"
Perché la colonia non elimina subito una regina difettosa
La risposta si trova nella continuità riproduttiva
Una colonia senza una regina funzionale corre un rischio enorme perché le operaie non possono semplicemente produrre una nuova femmina adulta dal nulla
La nuova regina deve essere allevata a partire da una larva adatta, completare lo sviluppo, maturare e accoppiarsi
Durante questo periodo la deposizione delle uova può essere gravemente compromessa
Mantenere temporaneamente la vecchia regina può quindi rappresentare una forma di assicurazione biologica
La colonia non deve necessariamente eliminare immediatamente una femmina che non è più perfetta se essa continua comunque a produrre uova mentre la sostituta viene preparata
Questo è uno dei motivi per cui la supersedure può essere molto più graduale di quanto suggerisca la parola "sostituzione"
La morte accidentale della regina
Esiste però una situazione completamente diversa
Se la regina muore improvvisamente, la colonia entra in una condizione di emergenza
Le operaie non hanno più la possibilità di utilizzare la femmina adulta come ponte verso la nuova generazione riproduttiva
Devono quindi selezionare rapidamente larve molto giovani e trasformarle in nuove regine
La possibilità di farlo dipende dall'età della covata disponibile
Le larve molto giovani possono essere sottoposte al processo di allevamento reale, mentre con l'avanzare dello sviluppo la possibilità di ottenere una regina fisiologicamente valida diminuisce
La perdita improvvisa della regina è quindi molto più pericolosa della supersedure programmata
La sostituzione d’emergenza
Quando una colonia diventa improvvisamente orfana, le operaie possono modificare alcune celle contenenti larve giovani e trasformarle in celle reali
Il processo permette alla colonia di recuperare una funzione riproduttiva senza dover attendere l'arrivo di una regina estranea
Gli studi sperimentali hanno mostrato che le operaie possono selezionare larve in base anche alle loro condizioni nutrizionali e non soltanto alla parentela genetica [Perry et al. 2018]
Il risultato finale dipende però dalla disponibilità di larve appropriate e dalla capacità della colonia di completare correttamente tutte le fasi successive
Una colonia può quindi allevare una regina e tuttavia fallire nel ristabilire una normale organizzazione riproduttiva
Il problema della regina che non riesce ad accoppiarsi
L'allevamento della nuova regina non conclude l'emergenza
Una regina vergine deve effettuare i voli nuziali e accoppiarsi con i fuchi
Se questo processo fallisce, la colonia può rimanere con una femmina che possiede l'apparato riproduttivo di una regina ma non dispone di una sufficiente riserva spermatica per produrre una normale popolazione di operaie
La differenza è enorme
La presenza fisica di una regina non garantisce automaticamente il successo riproduttivo della colonia
Questo rappresenta uno dei punti più importanti dell'intera inchiesta: per la colonia conta la funzione riproduttiva della regina, non la semplice presenza del suo corpo
Quando la colonia diventa veramente orfana
Una colonia è biologicamente in grave difficoltà quando non possiede più una regina capace di mantenere una normale produzione di uova fecondate
L'assenza dei segnali della regina produce cambiamenti profondi nel comportamento delle operaie
Le ovaie di alcune operaie possono iniziare a svilupparsi e alcune di esse possono diventare capaci di deporre uova
Si entra così nella condizione delle cosiddette laying workers, le operaie ovideponenti
Il fenomeno rappresenta una delle dimostrazioni più evidenti della plasticità riproduttiva degli insetti eusociali
Le operaie che diventano riproduttrici
Le operaie di Apis mellifera sono normalmente femmine non riproduttrici funzionali, ma la loro sterilità non è assoluta
Quando la colonia perde la regina e viene meno il normale sistema di inibizione sociale, alcune operaie possono sviluppare maggiormente le proprie ovaie
Queste operaie possono iniziare a deporre uova non fecondate
Poiché un'operaia non possiede la riserva spermatica e la funzione riproduttiva della regina, le sue uova danno origine normalmente a maschi
La colonia può quindi trovarsi progressivamente con una quantità crescente di covata maschile senza una produzione sufficiente di nuove operaie
Questo crea un problema apparentemente insolubile
La colonia produce individui, ma non produce il tipo di individui necessario alla propria sopravvivenza
La competizione fra operaie
La perdita della regina può modificare anche i rapporti sociali fra le operaie
In condizioni normali, la presenza della regina e della covata contribuisce a mantenere una forte organizzazione riproduttiva nella quale la maggior parte delle operaie non tenta di riprodursi
Quando questa struttura viene meno, possono emergere fenomeni di competizione riproduttiva
Gli studi su colonie mantenute senza regina hanno documentato aggressività fra operaie e competizione per la deposizione delle uova, mostrando che la perdita del centro riproduttivo può trasformare la cooperazione sociale in una situazione di conflitto interno [Ratnieks & Visscher 1989; Halling et al.]
La colonia che fino a poco tempo prima funzionava come una società altamente cooperativa può quindi entrare in una fase nella quale gli interessi riproduttivi dei singoli individui diventano più evidenti
La falsa regina
Il fenomeno delle operaie ovideponenti è talvolta descritto attraverso l'espressione "false regine"
Il termine è suggestivo ma può essere fuorviante
Un'operaia ovideponente non diventa una vera regina
Non acquisisce la stessa anatomia, la stessa storia di sviluppo, la stessa capacità riproduttiva o la stessa funzione sociale della regina
È piuttosto un'operaia che, in assenza dei normali segnali inibitori, ha sviluppato una parte della propria capacità riproduttiva
Esperimenti sul comportamento e sulla fisiologia delle operaie hanno mostrato quanto profondamente il sistema sociale possa modificare l'espressione del potenziale riproduttivo individuale [2018, "Turning workers into false queens"]
La sterilità delle operaie è quindi soprattutto una condizione regolata socialmente e fisiologicamente
Quando la crisi diventa irreversibile
Una colonia può essere privata della regina e tuttavia avere ancora una possibilità concreta di recupero se possiede covata sufficientemente giovane
Con il passare del tempo, però, questa possibilità diminuisce
Se non viene prodotta una nuova regina fertile, la popolazione delle operaie invecchia senza un adeguato ricambio
Parallelamente possono aumentare le operaie ovideponenti e la produzione di maschi
La colonia perde progressivamente la capacità di sostituire le operaie morte
A quel punto il problema non riguarda più soltanto la regina
È diventato un problema dell'intera popolazione
La differenza fondamentale fra supersedure, emergenza e sciamatura
Tre fenomeni possono essere confusi perché tutti implicano la presenza di celle reali e nuove regine
La supersedure sostituisce una regina senza necessariamente dividere la colonia
La sostituzione d'emergenza avviene quando la colonia ha perso la regina o non può più contare su una femmina funzionale e deve rapidamente allevarne una nuova
La sciamatura, invece, è un processo riproduttivo della colonia nel quale una parte consistente della popolazione abbandona il nido insieme a una regina, lasciando una nuova generazione riproduttiva alla colonia madre
Questi fenomeni hanno quindi significati biologici differenti
Confonderli significa perdere proprio il punto centrale dell'inchiesta: la colonia può allevare una nuova regina perché vuole sostituire la precedente, perché ha dovuto rimediare alla sua perdita, oppure perché sta preparando una divisione riproduttiva della società
La vecchia regina non viene semplicemente "deposta"
Il linguaggio umano tende a trasformare il fenomeno in una storia politica
La regina sarebbe vecchia, le operaie si ribellerebbero, costruirebbero una nuova cella reale e infine la detronizzerebbero
La realtà biologica è più complessa
Non esiste una cerimonia di deposizione
Non esiste una votazione
Non esiste necessariamente un momento nel quale tutte le operaie ricevono la stessa informazione
Esiste invece un cambiamento progressivo della rete di segnali che tiene insieme la colonia
Quando le condizioni diventano compatibili con la sostituzione, il comportamento delle operaie può portare alla costruzione delle celle reali e alla nascita di una nuova femmina
Il risultato assomiglia superficialmente a una deposizione politica, ma il meccanismo è quello di una regolazione biologica distribuita
La regina come centro chimico della colonia
La posizione della regina dipende in larga misura dalla sua capacità di produrre segnali chimici e riproduttivi
Le operaie ricevono continuamente informazioni dalla femmina attraverso il contatto e la distribuzione dei suoi feromoni
La regina viene inoltre seguita da un gruppo di operaie che la alimentano, puliscono e interagiscono con il suo corpo
Questo gruppo, spesso chiamato retinue, costituisce uno dei principali canali attraverso i quali i segnali della regina vengono trasferiti alla colonia
La presenza di una regina efficiente contribuisce così alla stabilità dell'organizzazione sociale
Quando questa rete si indebolisce, possono modificarsi anche i comportamenti delle operaie
La qualità della regina è una questione collettiva
La colonia non ha interesse semplicemente a possedere una regina
Ha interesse a possedere una regina che mantenga una riproduzione adeguata
Questa distinzione è fondamentale
Una femmina può essere viva ma avere una fertilità ridotta
Può produrre meno uova
Può avere una covata irregolare
Può essere fisicamente danneggiata
Può avere problemi legati all'accoppiamento
Può essere colpita da patogeni
Può modificare la produzione dei propri segnali chimici
In ciascuno di questi casi la colonia può trovarsi davanti a una situazione nella quale la presenza della regina non corrisponde più pienamente alle esigenze della famiglia
La supersedure diventa allora una possibile strategia di continuità
Malattia e crisi della regina
La salute della regina può avere conseguenze che vanno ben oltre il suo singolo organismo
Una riduzione della fertilità significa meno covata
Meno covata significa progressivamente meno nuove operaie
Una riduzione delle operaie può compromettere la raccolta di cibo, la termoregolazione, la cura della covata e la difesa
La malattia della regina può quindi trasformarsi rapidamente in una crisi dell'intera colonia
Alcuni studi recenti hanno trovato associazioni fra infezioni virali della regina, alterazioni delle ovaie, riduzione della deposizione e aumento della probabilità di supersedure, mostrando che la sostituzione può essere collegata anche a condizioni patologiche e non soltanto all'invecchiamento [ricerca recente su virus e supersedure]
La colonia può quindi reagire alla malattia di una singola femmina attraverso una strategia riproduttiva collettiva
La regina vecchia non è necessariamente una regina inutile
L'età costituisce un fattore importante, ma non deve essere trasformata in una regola assoluta
Una regina anziana può continuare a essere funzionale per un certo periodo, mentre una regina relativamente giovane può presentare problemi riproduttivi
La selezione della colonia riguarda quindi la funzione
È possibile che una regina vecchia continui a mantenere una produzione sufficiente e che una regina giovane venga invece sostituita a causa di un problema biologico
Per questo la domanda corretta non è "quanti anni ha la regina?"
La domanda biologicamente più significativa è "quanto bene sta svolgendo la funzione riproduttiva richiesta dalla colonia?"
Chi prende realmente la decisione?
La risposta più corretta è che non esiste un singolo decisore
Le operaie individuali possiedono soglie comportamentali differenti e ricevono continuamente informazioni dal proprio ambiente sociale
Alcune possono iniziare a modificare il comportamento prima di altre
Le interazioni fra le operaie amplificano queste differenze
Se un numero sufficiente di individui inizia a comportarsi in modo compatibile con la sostituzione, il comportamento collettivo può raggiungere una soglia oltre la quale vengono costruite celle reali e avviato il processo di supersedure
La decisione è quindi emergente
È una proprietà della colonia nel suo insieme
Questo principio è uno dei motivi per cui la supersedure viene oggi studiata come un esempio di decisione collettiva negli insetti sociali [Tarpy 2024]
Il paradosso della regina che viene sostituita mentre è ancora viva
Il punto più interessante dell'intera vicenda è forse questo
La colonia può iniziare a costruire la sostituta mentre la vecchia regina è ancora perfettamente viva
Non si tratta quindi necessariamente di una successione causata dalla morte della precedente
È una vera strategia di sostituzione preventiva
La colonia riduce il rischio di rimanere improvvisamente senza riproduzione preparando la nuova femmina mentre la vecchia è ancora disponibile
La vecchia regina può continuare a deporre
La nuova regina cresce
La colonia mantiene così una continuità riproduttiva
Solo successivamente il sistema può arrivare all'eliminazione della vecchia femmina
Il punto di non ritorno
Il momento nel quale la vecchia regina viene effettivamente eliminata non coincide necessariamente con l'inizio della crisi
La crisi può essere iniziata molto tempo prima
La costruzione delle celle reali rappresenta già una modifica importante del comportamento collettivo
La nascita della nuova regina rappresenta un secondo passaggio
La sua maturazione e il suo accoppiamento rappresentano un terzo passaggio
La piena deposizione della nuova regina rappresenta il completamento funzionale della sostituzione
L'eliminazione della vecchia femmina può avvenire durante questo percorso oppure successivamente
Per questo la morte della vecchia regina non deve essere considerata la causa della supersedure
È generalmente una possibile conseguenza finale di un processo che è cominciato molto prima
Quando due interessi riproduttivi si incontrano
La presenza di due regine crea inevitabilmente una situazione particolare
Entrambe sono femmine capaci di produrre uova
Entrambe rappresentano un potenziale centro riproduttivo
La colonia, però, non ha necessariamente bisogno di mantenerle entrambe
Il conflitto può quindi essere risolto attraverso una delle diverse strategie osservate nelle colonie
Una regina può morire
Una può essere eliminata dalle operaie
Le due possono coesistere temporaneamente
Oppure una nuova regina può eliminare direttamente la rivale
Il risultato dipende dalla situazione concreta della colonia e dalla fase del processo di sostituzione
La guerra interna è diversa dalla guerra esterna
Questa distinzione è fondamentale
Durante un attacco esterno, il nemico è un organismo appartenente a un'altra specie o comunque estraneo al normale ambiente sociale della colonia
Le api reagiscono attraverso guardiane, segnali d'allarme, reclutamento e puntura
Durante una crisi riproduttiva, invece, il conflitto riguarda individui appartenenti alla stessa colonia
La vecchia regina e la nuova regina possono essere geneticamente strettamente imparentate
Le operaie che interagiscono con loro sono sorelle o mezze sorelle delle femmine coinvolte
Eppure la competizione riproduttiva può diventare letale
Questo dimostra che la cooperazione degli insetti eusociali non significa assenza di conflitto
La cooperazione e il conflitto convivono continuamente all'interno della colonia
La colonia come sistema di cooperazione e conflitto
Ogni operaia condivide gran parte del proprio patrimonio genetico con gli altri membri della colonia, ma non necessariamente nella stessa proporzione con tutti
Le differenze genetiche, la parentela, la riproduzione e la selezione naturale contribuiscono a creare interessi parzialmente sovrapposti ma non sempre identici
La regina rappresenta il principale centro riproduttivo proprio perché la colonia ha sviluppato meccanismi che normalmente impediscono alle operaie di competere apertamente con lei
Quando questi meccanismi vengono meno, la competizione può riemergere
La colonia è quindi un sistema nel quale l'ordine sociale non elimina il conflitto
Lo controlla
Il destino di una colonia che fallisce la sostituzione
Se la nuova regina non riesce a completare il proprio ciclo riproduttivo, la colonia può tornare in una condizione di emergenza
Può fallire l'accoppiamento
Può verificarsi la perdita della nuova regina durante i voli
La regina può risultare sterile o scarsamente feconda
Può essere colpita da malattie
Oppure può essere eliminata prima che la colonia disponga di una sostituta adeguata
In tutti questi casi la colonia può rimanere senza una vera continuità riproduttiva
Se la situazione persiste, le operaie ovideponenti possono aumentare e la struttura demografica della famiglia può progressivamente deteriorarsi
La colonia può così passare dalla crisi della regina alla crisi della popolazione
L’alveare può sopravvivere senza la regina?
Per un periodo sì
Una colonia privata improvvisamente della regina non muore nel giro di poche ore
Le operaie adulte continuano a svolgere le proprie funzioni
La covata già presente continua il proprio sviluppo
Le riserve alimentari rimangono disponibili
La difesa continua
Ma il tempo lavora contro la colonia
Ogni giorno senza una nuova regina fertile significa una riduzione progressiva della possibilità di rimpiazzare le operaie che muoiono
La colonia può quindi apparire normale dall'esterno mentre la sua struttura demografica si avvicina lentamente al collasso
Il paradosso finale della società delle api
L'ape da miele è uno degli esempi più straordinari di cooperazione animale, ma proprio la sua organizzazione cooperativa produce condizioni nelle quali il destino del singolo individuo può essere subordinato alla continuità della colonia
L'operaia può sacrificarsi durante la difesa
La regina può essere mantenuta mentre viene preparata la sua sostituta
La vecchia regina può essere eliminata
La nuova regina può combattere contro una rivale
Le operaie possono diventare riproduttrici quando viene meno il controllo sociale
La stessa colonia può quindi manifestare, in momenti diversi, cooperazione assoluta e conflitto estremo
Non c'è contraddizione
Sono entrambe componenti della stessa organizzazione biologica
La vera risposta alla domanda: quando la colonia abbandona la propria regina?
La colonia non sembra possedere un singolo interruttore biologico che passa da "regina accettata" a "regina condannata"
La valutazione è distribuita attraverso una rete di segnali
La fertilità della femmina, la deposizione delle uova, la qualità della covata, i feromoni, il comportamento delle operaie, lo stato sanitario e le condizioni generali della colonia possono contribuire alla situazione
Quando il sistema complessivo non garantisce più una riproduzione sufficientemente efficace, può diventare vantaggioso avviare la sostituzione
La supersedure rappresenta quindi una soluzione preventiva
La colonia non aspetta necessariamente che la regina muoia
Prepara una nuova femmina mentre la vecchia è ancora disponibile
È una delle strategie più sofisticate attraverso le quali una società animale protegge la propria continuità
La domanda ancora aperta
Nonostante decenni di ricerca, rimane difficile individuare con precisione il momento nel quale una colonia passa dalla semplice percezione di una riduzione della qualità della regina all'avvio effettivo della supersedure
Il ruolo dei feromoni è fondamentale, ma non sembra sufficiente a spiegare da solo l'intero processo
Gli studi moderni indicano infatti che la colonia integra segnali diversi e che la qualità riproduttiva della regina può dipendere da molte caratteristiche che non sono immediatamente riconducibili a una singola molecola
È proprio questa complessità a rendere la supersedure uno dei problemi più interessanti della biologia degli insetti sociali
La colonia non misura semplicemente la regina
La colonia integra continuamente informazioni sulla propria condizione
Conclusione
La storia della regina di Apis mellifera non è la storia di una sovrana che governa un regno e viene infine deposta dai suoi sudditi
È la storia di un sistema biologico nel quale la riproduzione di un'intera colonia dipende da una femmina specializzata e nel quale migliaia di operaie possiedono i meccanismi necessari per reagire quando quella funzione viene compromessa
Fuori dall'alveare, la colonia risponde alla minaccia attraverso guardiane, segnali d'allarme, reclutamento e sacrificio individuale
Dentro l'alveare, la risposta è più lenta ma non meno radicale
Una regina può perdere progressivamente efficienza, la rete di segnali può cambiare, le operaie possono iniziare ad allevare una nuova femmina e la colonia può preparare la sostituzione mentre la vecchia regina è ancora viva
La vecchia femmina può continuare a deporre durante parte del processo, può coesistere temporaneamente con la nuova, può essere eliminata dalle operaie in determinate circostanze oppure può affrontare direttamente la nuova regina
Non esiste quindi una sola modalità di "uccisione della regina"
Esiste un insieme di possibili esiti determinati dalla fase della sostituzione, dalla condizione delle femmine e dalla struttura sociale della colonia
La vera tragedia arriva quando la sostituzione fallisce
Una colonia senza una regina fertile può entrare progressivamente in una fase di disorganizzazione riproduttiva nella quale alcune operaie sviluppano le proprie ovaie, compaiono uova non fecondate e aumenta la produzione di maschi
A quel punto la colonia continua apparentemente a vivere, ma ha perso la capacità di mantenere il proprio ricambio demografico
La regina, dunque, non è semplicemente l'individuo più importante dell'alveare
È il principale elemento riproduttivo di un sistema nel quale la sua presenza deve essere continuamente compatibile con le necessità della colonia
Quando questa compatibilità viene meno, la colonia può costruire il proprio futuro prima ancora di eliminare il proprio passato
Ed è proprio questo il particolare più inquietante e affascinante della società di Apis mellifera: la regina può essere ancora viva quando l'alveare ha già iniziato a preparare il mondo nel quale non servirà più