Termiti inferiori
La società delle termiti è uno degli esempi più spettacolari di organizzazione collettiva nel mondo animale. All'interno di una colonia convivono individui che, pur appartenendo alla stessa specie e condividendo lo stesso patrimonio
La casta nelle termiti inferiori: sviluppo, plasticità e organizzazione
La società delle termiti è uno degli esempi più spettacolari di organizzazione collettiva nel mondo animale. All'interno di una colonia convivono individui che, pur appartenendo alla stessa specie e condividendo lo stesso patrimonio genetico di base, possono assumere forme corporee, comportamenti e funzioni completamente differenti. Alcuni sono destinati alla riproduzione, altri alla difesa, altri ancora alla manutenzione quotidiana della colonia. Ma nelle termiti questa differenziazione presenta una caratteristica particolarmente interessante: il destino sociale dell'individuo non è necessariamente fissato in modo rigido fin dalle prime fasi dello sviluppo.
Questa caratteristica diventa ancora più evidente nelle cosiddette termiti inferiori, un raggruppamento tradizionale che comprende diverse linee evolutive collocate alla base dell'albero filogenetico delle termiti. Il termine “inferiori” non deve essere interpretato come sinonimo di primitive, semplici o meno evolute. Le termiti appartenenti a questi gruppi hanno sviluppato sistemi sociali estremamente efficienti e, soprattutto, conservano una straordinaria varietà di modalità attraverso le quali un giovane individuo può essere indirizzato verso una determinata funzione.
In una colonia di termite il problema fondamentale è apparentemente semplice: bisogna procurarsi alimento, mantenere il nido, accudire la covata, difendersi e riprodursi. In realtà si tratta di un problema biologico enorme. Tutte queste attività richiedono strutture anatomiche e comportamenti differenti. Un animale specializzato nella difesa non può essere costruito nello stesso modo di un individuo che deve scavare gallerie o alimentare le larve. Una femmina altamente specializzata nella deposizione delle uova non può avere la stessa anatomia di un individuo destinato a esplorare l'ambiente esterno.
La soluzione termite è la divisione del lavoro.
La colonia produce individui differenti e assegna loro funzioni differenti. Ma la cosa più affascinante è che, soprattutto nei gruppi tradizionalmente considerati inferiori, questa assegnazione può essere estremamente flessibile. Un individuo giovane può rimanere in una condizione immatura e svolgere attività lavorative; può successivamente essere indirizzato verso la casta dei soldati; può proseguire lo sviluppo verso un adulto alato oppure, in determinate condizioni, diventare un riproduttore secondario senza passare attraverso la forma alata.
La casta non è quindi semplicemente una categoria morfologica.
È il risultato di un processo di sviluppo controllato dall'interazione fra individuo e colonia.
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Il problema della definizione di “termiti inferiori”
La distinzione fra termiti inferiori e superiori appartiene soprattutto alla storia dello studio degli Isotteri. Oggi non è corretto considerare le termiti inferiori come un'unica unità evolutiva naturale. Si tratta piuttosto di diverse linee evolutive che condividono alcune caratteristiche e che per comodità vengono ancora confrontate sotto questa denominazione.
Il termine conserva tuttavia una notevole utilità didattica quando si affronta il problema delle caste, perché i vari gruppi tradizionalmente compresi in questa categoria mostrano sistemi di sviluppo molto differenti. È proprio osservando questa diversità che diventa possibile comprendere come la divisione del lavoro possa essersi modificata durante l'evoluzione delle termiti.
Fra le linee tradizionalmente associate alle termiti inferiori troviamo gruppi come Mastotermitidae, Kalotermitidae, Stolotermitidae, Archotermopsidae, Hodotermitidae e Rhinotermitidae, anche se la loro posizione filogenetica e la loro classificazione moderna richiedono una distinzione molto più accurata.
Questa varietà è fondamentale. Non esiste infatti una singola “caste system delle termiti inferiori”.
Esistono numerosi sistemi di caste, costruiti su differenti gradi di plasticità.
In alcune specie gli individui che svolgono il lavoro della colonia sono veri operai sterili, separati molto precocemente dal percorso che conduce agli adulti riproduttivi. In altre specie, invece, gli individui lavoratori sono pseudergati, cioè individui immaturi che svolgono le funzioni dell'operaio senza costituire necessariamente una casta sterile definitiva.
Questa differenza rappresenta uno dei concetti centrali dell'intera biologia sociale delle termiti.
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La casta non è soltanto una forma del corpo
Quando osserviamo una termite soldato, la differenza rispetto a una termite lavoratrice è immediatamente evidente. Il soldato può possedere una testa enorme, mandibole sproporzionate, cuticola particolarmente robusta oppure strutture specializzate nella produzione e nell'espulsione di sostanze difensive.
È facile quindi pensare che la casta sia semplicemente una caratteristica anatomica.
In realtà la morfologia è soltanto la manifestazione finale di un processo molto più complesso.
Prima che esista il soldato adulto deve esistere un individuo immaturo capace di intraprendere quella traiettoria di sviluppo. Il corpo deve ricevere segnali che modifichino la crescita di determinate strutture. La testa deve essere rimodellata, la muscolatura modificata, le mandibole sviluppate e il comportamento completamente riorganizzato.
La stessa cosa avviene per il riproduttore.
Un individuo destinato a diventare alato deve sviluppare le strutture alari, la muscolatura associata al volo e l'apparato riproduttivo. La sua fisiologia deve essere completamente diversa da quella di un lavoratore.
La casta è quindi un fenotipo complesso.
È il risultato di un programma di sviluppo che viene modulato dalle condizioni sociali.
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Dalla larva all'adulto: il percorso normale
Per comprendere le deviazioni che producono le diverse caste bisogna immaginare innanzitutto il percorso di sviluppo normale.
Dall'uovo emerge un individuo giovane che attraversa una successione di stadi e mute. Il corpo aumenta progressivamente di dimensioni e gli organi diventano sempre più differenziati.
In un percorso destinato alla riproduzione, il giovane individuo sviluppa progressivamente le caratteristiche della linea ninfale. Con il procedere delle mute diventano sempre più evidenti i rudimenti alari e il corpo assume gradualmente la conformazione dell'individuo che diventerà adulto alato.
L'adulto alato rappresenta una delle principali forme riproduttive della colonia.
Possiede ali, apparato riproduttore maturo e capacità di dispersione.
La sua funzione biologica è completamente diversa da quella di un individuo che rimane all'interno del nido.
Durante la sciamatura, gli alati abbandonano la colonia, volano verso nuovi ambienti, perdono le ali e cercano un partner con il quale fondare una nuova colonia.
Questo percorso può essere considerato la linea di sviluppo di riferimento dalla quale, nei diversi gruppi di termiti, si separano le altre traiettorie.
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Il concetto di pseudergato
Uno dei termini più importanti quando si studiano le termiti inferiori è pseudergato.
La parola indica un individuo che svolge le attività tipiche del lavoratore ma che non rappresenta necessariamente una vera casta operaia irreversibilmente separata dal percorso riproduttivo.
È un concetto fondamentale perché elimina una falsa equivalenza:
l'individuo che lavora non è necessariamente un operaio vero e proprio.
In alcune termiti un giovane individuo può essere perfettamente capace di nutrire altri membri della colonia, scavare, pulire il nido, trasportare materiale, assistere la covata e svolgere numerose altre attività senza avere definitivamente rinunciato alle proprie possibilità ontogenetiche.
La sua funzione è quella di un lavoratore.
Il suo stato biologico rimane però quello di un individuo immaturo e potenzialmente pluripotente.
Questa condizione offre alla colonia un'enorme flessibilità.
Un individuo può continuare a lavorare per molto tempo senza essere obbligato a scegliere immediatamente una destinazione definitiva.
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Il lavoratore come individuo in attesa
Il concetto di pseudergato può essere interpretato anche attraverso una metafora particolarmente efficace.
Immaginiamo che la colonia possieda una riserva di giovani individui che svolgono il lavoro quotidiano ma non hanno ancora completamente chiuso le porte dello sviluppo.
Sono lavoratori, ma non necessariamente soltanto lavoratori.
Questa condizione permette alla colonia di rispondere rapidamente ai cambiamenti.
Se il numero di soldati diminuisce, una parte di questi individui può essere indirizzata verso la casta difensiva.
Se vengono persi i riproduttori, alcuni possono essere indirizzati verso la riproduzione secondaria.
Se la colonia cresce e necessita di nuovi individui alati, altri possono proseguire lungo la linea ninfale.
La colonia possiede quindi una sorta di riserva biologica dinamica.
Questa riserva non è gestita da un individuo centrale.
È regolata attraverso segnali sociali, ormonali e ambientali.
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Il caso emblematico di Kalotermes flavicollis
Fra le termiti inferiori, Kalotermes flavicollis occupa una posizione storicamente importantissima nello studio dello sviluppo delle caste.
È una termite mediterranea associata al legno e rappresenta uno dei modelli classici per comprendere il sistema basato sugli pseudergati.
La sua colonia vive strettamente associata al materiale legnoso, che rappresenta contemporaneamente alimento, rifugio e substrato nel quale vengono scavate le gallerie.
Questa particolare ecologia influenza la struttura della colonia.
Non è necessario costruire un enorme sistema sotterraneo destinato a collegare il nido a numerose fonti alimentari. La risorsa è già intorno agli individui.
All'interno della colonia esistono individui giovani che possono svolgere le funzioni lavorative e che conservano una notevole plasticità.
Il percorso di sviluppo può quindi essere deviato in differenti direzioni.
È proprio questa caratteristica a rendere Kalotermes un modello fondamentale per comprendere l'evoluzione della casta nelle termiti.
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La straordinaria plasticità degli immaturi
In una termite del tipo di Kalotermes il concetto di “giovane operaio” deve essere trattato con cautela.
Un individuo immaturo può svolgere attività lavorative senza possedere necessariamente una morfologia nettamente separata da quella di un individuo destinato alla riproduzione.
La presenza o l'assenza dei rudimenti alari diventa uno degli elementi più evidenti attraverso i quali è possibile distinguere le diverse condizioni dello sviluppo.
Ma anche questa caratteristica può essere modificata.
Durante determinate mute i rudimenti alari possono non svilupparsi ulteriormente oppure possono persino regredire.
Si tratta di una delle manifestazioni più spettacolari della plasticità ontogenetica termite.
Un individuo che sembrava avviato verso la produzione dell'adulto alato può quindi essere riportato verso una condizione più simile a quella di un lavoratore.
La colonia non è semplicemente composta da individui che percorrono una strada unica.
Esistono deviazioni.
Esistono ritorni.
Esistono percorsi alternativi.
Ed è proprio questa rete di possibilità che rende la società termite così interessante.
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La casta dei soldati
La casta dei soldati rappresenta la grande specializzazione difensiva della società termite.
Il soldato non deve procurarsi alimento per sé stesso in modo autonomo.
Non deve necessariamente occuparsi della covata.
Non deve fondare una nuova colonia.
La sua funzione principale è proteggere la società.
Per ottenere questa specializzazione la termite sacrifica una parte delle proprie possibilità.
Il corpo viene trasformato in una macchina difensiva.
La testa può diventare estremamente grande.
Le mandibole possono raggiungere dimensioni impressionanti.
In altri gruppi, invece, le mandibole possono essere ridotte e sostituite da un sistema di difesa chimica basato su una ghiandola frontale.
La varietà dei soldati delle termiti è quindi enorme.
Non esiste un unico modello di soldato.
Esistono numerose soluzioni evolutive allo stesso problema: impedire che un predatore o un intruso distrugga la colonia.
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Il soldato mandibolato
Nel soldato mandibolato la testa è dominata dalle strutture utilizzate per il combattimento.
Le mandibole possono essere lunghe, robuste, dentate o fortemente specializzate.
L'individuo utilizza queste strutture per mordere, afferrare o tagliare il nemico.
Il costo di questa specializzazione è elevato.
Una testa enorme richiede tessuti e muscolatura.
Le mandibole possono interferire con la capacità di alimentarsi autonomamente.
La morfologia del soldato è quindi costruita intorno alla sua funzione sociale.
È un individuo che ha rinunciato a molte possibilità per diventare estremamente efficiente in una sola attività.
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Il soldato nasuto e la difesa chimica
Alcune linee di termiti hanno seguito una strada completamente diversa.
Invece di affidarsi principalmente alle mandibole, il soldato utilizza una struttura frontale associata alla secrezione di sostanze difensive.
Il principio è particolarmente elegante.
L'individuo può mantenere mandibole relativamente ridotte e utilizzare una sostanza chimica contro il predatore.
Questa soluzione permette di trasformare il corpo in un sistema di difesa a distanza ravvicinata.
La sostanza può essere espulsa attraverso la regione frontale e diretta verso il nemico.
La termite non deve necessariamente afferrare il predatore.
Può respingerlo chimicamente.
È un esempio perfetto di come la selezione naturale possa modificare la stessa funzione attraverso architetture anatomiche completamente diverse.
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Il soldato è una casta terminale
La specializzazione del soldato porta generalmente a una conseguenza fondamentale: la perdita della possibilità di tornare a una condizione giovanile normale.
Quando la testa e l'apparato difensivo vengono completamente differenziati, l'individuo raggiunge una condizione terminale.
Non diventerà più un alato.
Non tornerà a essere un normale lavoratore.
La sua vita è ormai legata alla difesa.
Questo rende la produzione dei soldati una decisione biologicamente importante.
Ogni soldato rappresenta una risorsa investita in una funzione precisa.
La colonia deve quindi evitare di produrne troppi.
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Il controllo del numero dei soldati
Una colonia termite non trae vantaggio dalla produzione indiscriminata di soldati.
Se tutti gli individui diventassero soldati, la società collasserebbe.
Non ci sarebbero abbastanza individui capaci di procurare alimento, nutrire la covata, costruire gallerie e mantenere il nido.
La produzione dei soldati deve quindi essere regolata.
La presenza dei soldati stessi può influenzare il processo.
Attraverso segnali chimici e contatti sociali, gli individui ricevono informazioni sulla composizione della colonia.
Quando il numero di soldati è sufficiente, i segnali associati alla loro presenza possono contribuire a mantenere bassa la produzione di nuovi difensori.
Quando invece il numero diminuisce, la colonia può favorire la differenziazione di nuovi soldati.
Si tratta di un sistema di retroazione.
Non esiste un centro di controllo.
Il controllo emerge dalla rete di interazioni.
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La casta riproduttiva
All'estremo opposto rispetto al soldato troviamo la casta riproduttiva.
Gli adulti alati rappresentano la forma destinata alla dispersione.
Durante la loro maturazione sviluppano ali e apparati riproduttivi.
La colonia investe enormi quantità di risorse nella loro produzione perché essi rappresentano il futuro della linea genetica.
Quando arriva il momento della sciamatura, gli alati abbandonano il nido.
Il loro comportamento cambia radicalmente.
Quello che fino a quel momento era un membro della colonia diventa un individuo dispersivo.
Deve trovare un partner, individuare un luogo adatto e fondare una nuova società.
La metamorfosi comportamentale è quasi altrettanto importante di quella anatomica.
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Dal volatore al fondatore
Una volta terminato il volo nuziale, l'alato perde le ali.
La struttura alare, che aveva rappresentato una delle caratteristiche più importanti dell'adulto, diventa improvvisamente inutile.
L'individuo entra in una nuova fase della propria vita.
Maschio e femmina rimangono insieme e iniziano il processo di fondazione.
Il corpo cambia fisiologicamente.
La priorità non è più la dispersione.
È la riproduzione.
La coppia fondatrice deve sopravvivere, proteggere le prime uova e mantenere un ambiente adatto allo sviluppo della prole.
Da quel momento inizia la costruzione della nuova colonia.
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Il re termite
Il maschio adulto delle termiti presenta una caratteristica che lo distingue nettamente dai maschi degli imenotteri eusociali.
Il re non è necessariamente un individuo usa e getta.
Dopo l'accoppiamento può rimanere nella colonia e continuare a riprodursi insieme alla regina.
La coppia costituisce quindi il nucleo riproduttivo della società.
Il re continua a svolgere una funzione riproduttiva per un periodo molto lungo.
Questo significa che la colonia termite possiede una continuità riproduttiva basata sulla presenza di entrambi i sessi.
La struttura sociale risultante è quindi profondamente diversa da quella delle api e delle formiche.
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La regina termite
La regina rappresenta il centro riproduttivo femminile della colonia.
Durante la crescita della società il suo corpo può subire trasformazioni enormi.
L'addome diventa progressivamente più sviluppato e la capacità di produrre uova aumenta.
La regina perde praticamente ogni autonomia.
Dipende dagli altri membri della colonia per l'alimentazione, la pulizia e la protezione.
È una situazione paradossale.
Più la regina diventa specializzata nella riproduzione, meno è capace di vivere autonomamente.
La sua sopravvivenza dipende dall'intero sistema sociale.
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La regina non governa la colonia
La concezione popolare della regina come “sovrana” della colonia è completamente fuorviante.
La regina non impartisce ordini.
Non dirige le operaie.
Non decide quali individui diventeranno soldati.
La sua influenza è soprattutto chimica e fisiologica.
La presenza della regina modifica l'ambiente sociale attraverso segnali che possono influenzare il comportamento e lo sviluppo degli altri membri della colonia.
La colonia non è quindi una monarchia.
È un sistema decentralizzato.
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I riproduttori neotenici
Uno degli aspetti più interessanti delle termiti inferiori è la possibilità di produrre riproduttori neotenici.
La parola neotenico indica un individuo che raggiunge la capacità riproduttiva mantenendo caratteristiche tipiche delle fasi giovanili o senza completare il normale percorso che porta all'adulto alato.
Questo fenomeno rappresenta una straordinaria strategia di sicurezza.
Se la colonia perde il proprio riproduttore primario, la situazione non è necessariamente irreversibile.
Un individuo giovane può diventare un nuovo riproduttore.
La colonia può quindi sostituire la funzione perduta utilizzando una risorsa già presente al proprio interno.
È una forma di resilienza biologica.
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La morte della regina e la riorganizzazione sociale
Immaginiamo una colonia nella quale la regina muore.
La quantità di segnali associati alla sua presenza diminuisce.
Gli altri individui percepiscono il cambiamento.
Alcuni individui che prima erano semplicemente parte della forza lavoro possono modificare il proprio sviluppo.
In determinate specie possono comparire riproduttori secondari.
La colonia torna così a possedere una fonte di uova.
Questo meccanismo può impedire alla società di collassare dopo la perdita di un singolo individuo.
È uno degli esempi più impressionanti della capacità delle termiti di trattare la colonia come un sistema dinamico.
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Il fenomeno dei riproduttori secondari
I riproduttori secondari possono assumere una funzione riproduttiva all'interno della colonia senza partecipare alla normale dispersione alata.
Sono quindi molto diversi dai riproduttori primari.
Il riproduttore primario nasce attraverso la linea ninfale e diventa adulto alato.
Il riproduttore secondario può invece derivare da un individuo che si trovava già all'interno della colonia.
Questa differenza ha conseguenze enormi.
Il primo meccanismo serve principalmente alla dispersione.
Il secondo serve alla continuità della colonia.
La società possiede quindi due strategie complementari: produrre nuovi fondatori e sostituire i fondatori perduti.
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La vera casta operaia
Il concetto di operaio vero e proprio diventa particolarmente importante quando ci si sposta verso gruppi nei quali la linea lavorativa si separa precocemente dal percorso riproduttivo.
In questo caso l'individuo viene destinato al lavoro in una fase relativamente precoce dello sviluppo.
Da quel momento non conserva più la possibilità di diventare un adulto alato.
La differenza rispetto allo pseudergato è quindi fondamentale.
Lo pseudergato è un lavoratore funzionale ma ancora ontogeneticamente flessibile.
Il vero operaio è un individuo la cui traiettoria è stata definitivamente separata da quella riproduttiva.
Questa separazione aumenta la specializzazione.
Ma riduce la flessibilità.
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Il modello lineare e il modello biforcato
Per comprendere la diversità delle termiti inferiori è utile immaginare due grandi configurazioni.
Nel modello lineare, gli individui giovani rimangono all'interno di un'unica linea di sviluppo relativamente flessibile. Da questa linea possono derivare lavoratori, soldati, riproduttori neotenici o adulti alati.
Nel modello biforcato, invece, il percorso si divide precocemente.
Una linea conduce verso i veri operai.
L'altra conduce verso le forme ninfali e successivamente verso gli adulti riproduttivi.
Questa differenza rappresenta uno dei grandi passaggi evolutivi nella storia della casta termite.
Non significa necessariamente che un modello sia “migliore” dell'altro.
Significa che risponde a condizioni differenti.
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Mastotermitidae
Le Mastotermitidae rappresentano una delle linee più antiche e peculiari delle termiti viventi.
Il gruppo ha una diversità moderna molto ridotta rispetto alla sua importanza evolutiva, ma conserva caratteristiche estremamente interessanti.
La loro organizzazione sociale permette di osservare un sistema nel quale la separazione della forza lavoro assume caratteristiche differenti rispetto alle Kalotermitidae.
Il loro valore scientifico deriva soprattutto dalla posizione evolutiva e dalla combinazione di caratteristiche morfologiche e sociali.
Le Mastotermitidae dimostrano ancora una volta che la storia delle caste non è una semplice marcia lineare dalla semplicità alla complessità.
L'evoluzione procede attraverso numerose diramazioni.
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Kalotermitidae
Le Kalotermitidae rappresentano uno dei gruppi più caratteristici delle termiti associate al legno.
La loro ecologia ha avuto un ruolo fondamentale nella forma assunta dalla loro società.
Il legno è contemporaneamente rifugio e alimento.
La colonia può quindi essere relativamente isolata dal mondo esterno.
Questo riduce la necessità di una rete di foraggiamento complessa.
La vita sociale si concentra all'interno del materiale legnoso.
In questo contesto gli pseudergati assumono una grande importanza.
La colonia può utilizzare individui giovani e relativamente flessibili per svolgere le attività quotidiane senza doverli trasformare immediatamente in una casta operaia definitiva.
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Kalotermes flavicollis in Europa
Kalotermes flavicollis è particolarmente interessante anche dal punto di vista geografico.
È una specie associata soprattutto agli ambienti mediterranei europei e rappresenta uno degli esempi più importanti per lo studio delle termiti del legno secco presenti nel continente.
La sua biologia permette di osservare una colonia nella quale il confine fra giovane individuo e lavoratore è estremamente fluido.
Gli individui che svolgono il lavoro possono rimanere coinvolti in un sistema di sviluppo relativamente plastico.
Questa caratteristica è particolarmente importante perché permette alla colonia di adattare la propria composizione interna senza dover produrre continuamente nuove generazioni specializzate.
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Kalotermes italicus
Un altro rappresentante europeo particolarmente interessante è Kalotermes italicus.
La sua presenza nell'area mediterranea rende il genere Kalotermes particolarmente importante anche per la fauna italiana.
Dal punto di vista ecologico, il gruppo mantiene la forte associazione con il legno caratteristica delle Kalotermitidae.
Questo significa che la società si sviluppa all'interno di una risorsa che costituisce contemporaneamente ambiente e alimento.
La struttura della colonia è quindi strettamente condizionata dalla qualità, dalle dimensioni e dalle condizioni del substrato.
La casta non può essere separata da questo contesto.
Un individuo che vive in un tronco ha esigenze completamente diverse da uno che deve attraversare il terreno per raggiungere una nuova fonte di alimento.
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Stolotermitidae
Le Stolotermitidae costituiscono un'altra linea interessante per comprendere la plasticità delle termiti tradizionalmente considerate inferiori.
Sono associate al legno e possiedono sistemi sociali nei quali la separazione delle caste non raggiunge necessariamente la rigidità osservata nei sistemi più specializzati.
La loro importanza risiede proprio nella conservazione di caratteristiche che permettono di osservare una maggiore continuità fra gli stadi immaturi e le forme sociali adulte.
Il confronto con le termiti dotate di veri operai permette di capire quanto sia grande la distanza fra un sistema sociale fondato sulla plasticità e uno fondato sulla specializzazione permanente.
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Archotermopsidae
Le Archotermopsidae comprendono termiti associate principalmente al legno umido e in decomposizione.
Il loro ambiente è molto diverso da quello delle termiti del legno secco.
L'umidità elevata favorisce una comunità microbica differente e modifica le caratteristiche del legno utilizzabile.
La colonia vive in una risorsa che tende a essere temporanea.
Questo pone un limite naturale alla crescita.
La società deve quindi mantenere un equilibrio fra sviluppo della colonia e disponibilità del substrato.
Gli individui giovani svolgono un ruolo fondamentale perché permettono di mantenere una forza lavoro relativamente flessibile.
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Zootermopsis
Zootermopsis rappresenta uno dei generi più conosciuti fra le termiti del legno umido.
La sua biologia è stata studiata a lungo proprio perché offre un modello interessante per osservare l'organizzazione delle caste.
La colonia vive all'interno del legno e sfrutta una risorsa molto concentrata.
La vita sociale avviene quindi in uno spazio relativamente ristretto.
Gli individui possono interagire continuamente.
Questo favorisce una comunicazione sociale molto intensa.
Il contatto fisico, la trofallassi e i segnali chimici possono influenzare lo sviluppo degli individui.
La colonia diventa quindi un ambiente sociale estremamente denso.
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Hodotermitidae
Le Hodotermitidae mostrano una situazione ecologica differente.
Queste termiti sono associate soprattutto ad ambienti relativamente aridi e a materiale vegetale secco.
La necessità di cercare alimento all'esterno del rifugio modifica radicalmente la struttura della società.
L'individuo deve uscire, trovare la risorsa e riportarla alla colonia.
Questo tipo di ecologia rende vantaggiosa una forza lavoro stabile.
La specializzazione dell'operaio diventa quindi più importante.
La colonia non può affidarsi soltanto a individui che mantengono continuamente aperta la possibilità di cambiare casta.
Serve una popolazione di lavoratori affidabile.
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Rhinotermitidae
Le Rhinotermitidae occupano una posizione particolarmente importante perché comprendono sistemi sociali nei quali la divisione delle caste è spesso più avanzata.
Il genere Reticulitermes è particolarmente significativo.
Le colonie possono essere associate al terreno e al legno e possono utilizzare reti di gallerie per raggiungere risorse alimentari.
Questa ecologia richiede un'organizzazione più complessa rispetto a quella delle termiti che vivono completamente all'interno di un singolo pezzo di legno.
La colonia deve mantenere percorsi protetti, esplorare l'ambiente e trasferire continuamente risorse.
La forza lavoro diventa quindi una componente estremamente importante.
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Reticulitermes
Reticulitermes è uno dei migliori esempi per comprendere il passaggio fra plasticità e specializzazione.
In diverse specie del genere esistono individui lavoratori e soldati ben distinti, ma la situazione dello sviluppo rimane comunque molto flessibile.
Un individuo appartenente alla linea lavorativa può mantenere la propria funzione, essere indirizzato verso la casta dei soldati oppure, in determinate condizioni, diventare un riproduttore secondario.
Questa combinazione è estremamente interessante.
La colonia possiede una vera organizzazione lavorativa ma conserva anche una notevole capacità di riorganizzazione.
Non siamo quindi davanti a un sistema completamente rigido.
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Reticulitermes lucifugus
Reticulitermes lucifugus è uno degli esempi più importanti per chi studia le termiti europee.
La specie è associata soprattutto agli ambienti mediterranei e può vivere in relazione con il terreno e il legno.
La colonia utilizza gallerie e percorsi protetti per raggiungere le risorse.
Gli individui lavoratori svolgono una grande varietà di compiti.
Si occupano della ricerca e del trasporto del cibo, della manutenzione del nido, della cura degli individui giovani e delle attività necessarie alla sopravvivenza della colonia.
I soldati sono invece specializzati nella difesa.
Questa separazione funzionale è molto più evidente rispetto al modello classico delle Kalotermitidae.
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Reticulitermes grassei
Reticulitermes grassei costituisce un altro importante esempio europeo.
La specie è particolarmente associata all'Europa occidentale e agli ambienti mediterranei.
Anche in questo caso la colonia integra il legno e il terreno in un sistema di foraggiamento.
La differenza rispetto alle termiti del legno secco è evidente.
Il nido non coincide necessariamente con l'intera risorsa alimentare.
La colonia deve quindi possedere una vera infrastruttura di movimento.
Questo comporta un maggiore investimento nel lavoro collettivo.
Gli individui devono esplorare, mantenere percorsi, trasferire alimento e proteggere la rete sociale.
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Il lavoro termite è molto più complesso di quanto sembri
Dire che un operaio “mangia legno” è una semplificazione enorme.
Il lavoratore deve riconoscere il materiale adatto, manipolarlo, ingerirlo o trasferirlo, digerirlo attraverso la simbiosi intestinale e contribuire alla distribuzione del nutrimento.
Deve inoltre occuparsi della covata.
Le uova e le giovani ninfe richiedono cure.
La colonia deve mantenere condizioni ambientali adatte.
Le gallerie devono essere pulite.
Le superfici danneggiate devono essere riparate.
Le aperture devono essere chiuse.
Il materiale deve essere continuamente riorganizzato.
Il lavoratore è quindi un vero sistema logistico vivente.
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La trofallassi e la vita della colonia
Il trasferimento di alimento fra individui è una componente fondamentale della società termite.
Il cibo passa da un individuo all'altro.
Questo permette di nutrire individui incapaci di procurarsi autonomamente il nutrimento.
Ma la trofallassi svolge anche una funzione microbiologica.
I simbionti intestinali devono essere trasmessi fra generazioni e fra individui.
La colonia diventa quindi una comunità nella quale non circola soltanto energia.
Circolano anche microrganismi.
Questo rende la cooperazione ancora più profonda.
Un individuo giovane non riceve semplicemente cibo.
Riceve parte dell'infrastruttura microbiologica necessaria per vivere.
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La casta e i simbionti intestinali
Le termiti tradizionalmente considerate inferiori sono particolarmente note per la complessa relazione con i simbionti intestinali coinvolti nella digestione del legno.
Questo sistema ha conseguenze sociali.
Un giovane individuo deve acquisire la comunità microbica appropriata.
Il trasferimento attraverso la colonia diventa quindi indispensabile.
La società termite non è costituita soltanto da insetti.
È costituita da insetti e microbi che vivono in un rapporto di dipendenza reciproca.
La divisione del lavoro permette di mantenere questo sistema.
Gli individui più esperti alimentano quelli giovani.
I giovani ricevono contemporaneamente nutrimento e simbionti.
La continuità della colonia diventa quindi anche continuità microbiologica.
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La casta come risultato dell'ambiente sociale
Un aspetto particolarmente importante è che la determinazione della casta non dipende esclusivamente dal patrimonio genetico.
Gli individui di una colonia possono essere geneticamente molto simili e svilupparsi in forme completamente differenti.
Ciò dimostra che il genoma fornisce le possibilità.
L'ambiente sociale decide in parte quali possibilità vengono attivate.
La presenza della regina, il numero di soldati, la densità degli individui, la disponibilità di alimento e numerosi altri fattori possono modificare il percorso dello sviluppo.
La termite è quindi un esempio straordinario di plasticità fenotipica.
Lo stesso patrimonio genetico può produrre corpi differenti in risposta a condizioni differenti.
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La regolazione endocrina
Affinché l'ambiente sociale possa modificare il corpo, deve esistere un sistema fisiologico capace di trasformare i segnali esterni in modificazioni dello sviluppo.
Questo sistema è fortemente legato all'endocrinologia dell'insetto.
Gli ormoni regolano crescita e muta.
Quando il sistema endocrino cambia, può cambiare anche la traiettoria dello sviluppo.
Il risultato può essere la formazione di un soldato, di un adulto alato o di un riproduttore secondario.
La casta è quindi una forma di polifenismo.
Individui con lo stesso patrimonio genetico possono sviluppare fenotipi profondamente differenti.
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La muta come porta verso una nuova casta
La termite non può trasformarsi in una nuova casta in qualsiasi momento in modo arbitrario.
La muta rappresenta uno dei momenti cruciali.
Durante la fase che precede la muta, l'organismo modifica progressivamente la propria fisiologia.
Se vengono ricevuti i segnali appropriati, la nuova cuticola può essere costruita secondo un progetto completamente differente.
La termite che emerge dalla muta può avere una testa più grande, rudimenti alari modificati oppure caratteristiche riproduttive differenti.
La muta è quindi una vera porta ontogenetica.
Attraversarla significa entrare in una nuova fase.
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La regressione dei rudimenti alari
Uno degli aspetti più sorprendenti delle termiti inferiori è che lo sviluppo alare non è sempre una strada a senso unico.
In determinati percorsi gli individui possono perdere o ridurre i rudimenti alari.
Questo fenomeno è particolarmente importante nei sistemi basati sugli pseudergati.
L'individuo può essere riportato verso una condizione più simile a quella di un lavoratore.
La regressione dimostra quanto sia plastico lo sviluppo.
Non esiste necessariamente una semplice sequenza:
giovane → ninfa → adulto.
Esistono percorsi laterali.
La termite può cambiare direzione.
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Una colonia come sistema autoregolato
Quando mettiamo insieme tutti questi meccanismi appare un'immagine completamente diversa della colonia.
Non abbiamo un gruppo di insetti che casualmente vivono insieme.
Abbiamo un sistema autoregolato.
Il numero dei soldati influenza la produzione di nuovi soldati.
La presenza dei riproduttori influenza lo sviluppo riproduttivo degli altri individui.
La disponibilità di alimento influenza il lavoro.
La densità della colonia influenza le interazioni.
La morte di un individuo importante modifica i segnali sociali.
Ogni cambiamento produce conseguenze.
La colonia reagisce.
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Il vantaggio evolutivo della plasticità
La plasticità offre un vantaggio enorme soprattutto in ambienti imprevedibili.
Se la colonia non sa cosa accadrà domani, è pericoloso specializzare troppo precocemente tutti gli individui.
Meglio mantenere una riserva di giovani capaci di svolgere il lavoro ma ancora potenzialmente destinabili ad altre funzioni.
Se invece l'ambiente è stabile e la colonia raggiunge dimensioni elevate, può diventare vantaggioso specializzare precocemente una parte della forza lavoro.
Questa differenza può contribuire a spiegare perché l'evoluzione abbia prodotto sistemi basati sulla plasticità e sistemi basati su caste fortemente separate.
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La specializzazione come compromesso
La specializzazione aumenta l'efficienza.
Un vero operaio può essere estremamente efficace nel lavoro.
Un soldato specializzato può essere un difensore formidabile.
Un riproduttore altamente specializzato può produrre un'enorme quantità di uova.
Ma la specializzazione riduce la flessibilità.
Se il numero di soldati diventa insufficiente, non sempre è possibile trasformare rapidamente un soldato in un lavoratore.
Se la regina muore, la società può dipendere dalla presenza di individui ancora capaci di diventare riproduttori secondari.
La colonia deve quindi trovare un equilibrio.
La vita sociale termite è un compromesso permanente fra efficienza e flessibilità.
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Il ruolo della dimensione della colonia
Una piccola colonia non può permettersi una specializzazione estrema.
Ogni individuo deve poter contribuire in più modi.
Una colonia molto grande può invece mantenere caste altamente specializzate.
Questa relazione fra dimensione e specializzazione è importante per comprendere l'evoluzione delle società termite.
Quando una colonia cresce, aumenta il vantaggio della divisione del lavoro.
Il costo della specializzazione può essere distribuito fra un numero maggiore di individui.
La società diventa quindi più simile a un organismo multicellulare.
Ogni individuo svolge una funzione sempre più specifica.
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Il superorganismo termite
Il concetto di superorganismo descrive bene questa situazione.
In un organismo multicellulare, una cellula muscolare non può vivere autonomamente come un organismo completo.
Una cellula nervosa non deve nutrirsi da sola.
Una cellula del sangue non deve riprodursi.
Ogni cellula svolge una funzione all'interno di un sistema.
Nella colonia termite qualcosa di simile avviene a livello comportamentale.
Il soldato dipende dai lavoratori.
La regina dipende dai lavoratori.
Gli individui giovani dipendono dagli adulti.
Gli adulti dipendono dalla colonia.
La selezione naturale può quindi agire anche a livello della struttura collettiva.
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La perdita dell'autonomia individuale
Più la casta è specializzata, maggiore è la dipendenza dell'individuo dalla colonia.
Il soldato rappresenta l'esempio più evidente.
Un soldato estremamente specializzato può essere incapace di procurarsi autonomamente il cibo.
Dipende dai lavoratori.
La regina rappresenta l'estremo opposto.
È una macchina riproduttiva che dipende quasi completamente dagli altri membri della società.
Questa perdita di autonomia non è uno svantaggio evolutivo.
È il prezzo della specializzazione.
La colonia guadagna efficienza complessiva sacrificando autonomia individuale.
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La morte di un soldato
Se un soldato muore, la colonia non perde semplicemente un individuo.
Perde una funzione.
Questo è fondamentale.
Il valore del soldato non risiede soltanto nel suo corpo.
Risiede nel servizio che svolge per l'intera colonia.
Se la colonia dispone di pochi soldati, la perdita di uno può essere significativa.
Se ne possiede molti, può essere facilmente compensata.
La risposta della colonia dipende quindi dalla struttura complessiva.
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La morte della regina
La morte della regina è ancora più importante.
La perdita della principale fonte di uova può compromettere la continuità della colonia.
Ma nelle specie capaci di produrre riproduttori secondari la situazione può essere diversa.
La colonia può reagire trasformando alcuni individui.
La sostituzione della funzione riproduttiva diventa così una forma di resilienza.
Questa capacità è particolarmente importante nelle società nelle quali la colonia può vivere per molto tempo.
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Le termiti europee come esempio concreto
L'Europa rappresenta un contesto molto interessante per osservare questi fenomeni.
Le termiti non raggiungono la diversità tropicale, ma alcune linee sono perfettamente adattate agli ambienti mediterranei.
Kalotermes occupa soprattutto habitat associati al legno.
Reticulitermes sfrutta invece sistemi maggiormente legati al terreno e alle risorse legnose distribuite nell'ambiente.
Queste due strategie permettono di confrontare due modelli sociali differenti.
Nel primo il nido è fortemente integrato con il substrato alimentare.
Nel secondo la colonia deve organizzare una rete di foraggiamento.
La differenza ecologica si riflette direttamente nella divisione del lavoro.
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Kalotermes e il modello del legno secco
Una colonia di Kalotermes può essere immaginata come una società racchiusa dentro una risorsa.
Gli individui scavano gallerie nel legno.
Il materiale asportato non è semplicemente rifiuto.
Il legno costituisce alimento.
La colonia vive quindi all'interno della propria fonte energetica.
Questo riduce drasticamente la necessità di uscire.
La pressione selettiva sulla capacità di foraggiamento esterno è quindi minore.
La società può mantenere una struttura più compatta.
Gli individui giovani possono svolgere una parte importante delle attività.
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Reticulitermes e il modello del foraggiamento
Reticulitermes presenta una situazione differente.
La colonia può utilizzare il terreno e il legno come componenti di un sistema più ampio.
Gli individui devono muoversi attraverso gallerie protette.
Devono raggiungere fonti alimentari.
Devono trasferire il nutrimento verso il nido.
Devono mantenere l'infrastruttura.
La forza lavoro diventa quindi una componente estremamente specializzata.
La colonia assume una dimensione spaziale maggiore.
Il lavoro diventa una vera attività logistica.
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Perché il soldato non può vivere senza lavoratori
Il soldato termite è un esempio perfetto di dipendenza sociale.
La sua anatomia gli permette di difendere la colonia, ma può renderlo poco efficiente nell'alimentazione.
Dipende quindi dagli altri.
I lavoratori gli trasferiscono alimento.
La colonia lo mantiene.
In cambio il soldato fornisce protezione.
Si crea un rapporto di dipendenza reciproca.
Il lavoratore alimenta il soldato.
Il soldato protegge il lavoratore.
Nessuno dei due è pienamente autosufficiente.
La società funziona proprio perché le loro specializzazioni sono complementari.
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La casta come cooperazione obbligata
Il termine “obbligata” è particolarmente adatto per alcune caste.
Un soldato altamente specializzato non può semplicemente decidere di tornare a essere un individuo indipendente.
Una regina estremamente sviluppata non può abbandonare la colonia e iniziare una vita autonoma.
L'evoluzione ha quindi trasformato la dipendenza in una strategia.
L'individuo rinuncia a parte delle proprie possibilità perché la colonia gli garantisce ciò che da solo non potrebbe ottenere.
È una delle grandi innovazioni dell'eusocialità.
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La continuità fra individuo e colonia
Le termiti inferiori mostrano però una situazione ancora più interessante.
In molti casi la separazione non è netta.
Il giovane individuo può lavorare e contemporaneamente mantenere la capacità di cambiare funzione.
La colonia possiede quindi una continuità fra individuo e società.
Il lavoratore non è necessariamente un “tipo di animale” completamente diverso.
È un individuo che si trova in una determinata condizione dello sviluppo.
Questa osservazione è fondamentale per comprendere l'origine evolutiva delle caste.
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L'evoluzione della casta operaia
L'evoluzione della vera casta operaia può essere interpretata come una progressiva anticipazione della separazione fra sviluppo riproduttivo e sviluppo sterile.
In un sistema altamente plastico l'individuo rimane a lungo capace di diventare riproduttore.
In un sistema più specializzato questa possibilità viene persa precocemente.
L'individuo diventa operaio.
La colonia ottiene una forza lavoro stabile.
Questo processo rappresenta uno dei grandi passaggi evolutivi della società termite.
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Dalla flessibilità alla rigidità
La rigidità della casta non compare necessariamente tutta insieme.
Può aumentare gradualmente.
La separazione fra le linee può avvenire sempre più precocemente durante lo sviluppo.
Il giovane individuo perde progressivamente la possibilità di diventare un alato.
La sua anatomia viene orientata verso il lavoro.
La colonia guadagna efficienza.
Ma perde una parte della capacità di riconfigurarsi.
L'evoluzione della casta è quindi anche l'evoluzione del rapporto fra possibilità e specializzazione.
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La termite come esempio di sviluppo programmato dal contesto
La biologia delle termiti dimostra quanto sia limitato il concetto di “programma genetico” se viene interpretato in modo semplicistico.
Il genoma non contiene semplicemente un comando:
“diventa operaio”.
Contiene un sistema capace di rispondere a condizioni diverse.
Lo stesso genoma può produrre un soldato, un operaio o un riproduttore.
Il risultato dipende da una combinazione di fattori.
Il fenotipo sociale è quindi prodotto dall'interazione fra genetica e ambiente.
E l'ambiente più importante per una termite è spesso la colonia stessa.
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La colonia come ambiente di sviluppo
Per una termite giovane, il mondo esterno non è necessariamente il fattore principale.
L'ambiente che determina il suo futuro può essere costituito dagli altri individui.
La presenza di una regina.
La quantità di soldati.
La densità della colonia.
La disponibilità di nutrimento.
I segnali chimici.
Il contatto fisico.
Tutto questo costituisce l'ambiente sociale.
La termite cresce quindi all'interno di una sorta di ecosistema formato dai propri conspecifici.
La colonia diventa una struttura che produce individui specializzati.
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Il significato evolutivo della casta neotenica
La neotenia è particolarmente interessante perché dimostra che la riproduzione può essere separata dalla dispersione.
Un individuo non deve necessariamente diventare alato per diventare riproduttivo.
Questo è estremamente utile quando la colonia perde un riproduttore.
Non è necessario aspettare una nuova generazione di alati.
La colonia può trasformare un individuo già presente.
È come se possedesse una banca interna di potenziali riproduttori.
Questa capacità può aumentare enormemente la resilienza della società.
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Il ruolo dell'età
L'età dell'individuo è naturalmente importante.
Non tutti gli stadi possiedono le stesse possibilità.
Nei primi momenti dello sviluppo la plasticità può essere elevata.
Con il procedere delle mute alcune possibilità vengono progressivamente eliminate.
La termite si avvicina a una destinazione.
Questa progressione può essere vista come una serie di porte.
Ogni muta ne chiude alcune e ne apre altre.
Il destino finale dipende quindi dalla combinazione fra età e segnali ricevuti.
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La colonia modifica la traiettoria dello sviluppo
Questo principio porta a una conclusione straordinaria.
La colonia non produce semplicemente individui.
Modifica la probabilità che quegli individui diventino determinate caste.
È una forma di controllo dello sviluppo distribuito.
Nessun singolo individuo deve conoscere il risultato finale.
Ogni termite risponde ai segnali locali.
La somma delle risposte produce una determinata composizione sociale.
La colonia può quindi autoregolarsi senza possedere un centro decisionale.
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Il problema della sovrapproduzione
La colonia deve continuamente evitare due estremi.
Troppi lavoratori significano pochi soldati e pochi riproduttori.
Troppi soldati significano una forza lavoro insufficiente.
Troppi riproduttori significano competizione interna e spreco di risorse.
La proporzione fra caste deve quindi rimanere entro limiti compatibili con la sopravvivenza della colonia.
Questa regolazione è una delle caratteristiche più sofisticate dell'eusocialità.
La colonia mantiene un equilibrio dinamico.
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La casta non è immutabile a livello della colonia
Anche quando gli individui sono altamente specializzati, la composizione complessiva può cambiare.
Una colonia giovane può possedere pochi soldati.
Con la crescita può aumentarne il numero.
Una colonia privata della regina può sviluppare riproduttori secondari.
Una colonia sottoposta a forti pressioni può modificare la produzione delle caste.
Il superorganismo termite è quindi dinamico.
Non possiede una composizione fissa.
Si adatta continuamente.
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La differenza fra termite e formica
Il confronto con le formiche è utile.
Nelle formiche la casta operaia è normalmente fortemente definita e il maschio riproduttore ha un ruolo molto diverso.
Nelle termiti il maschio può rimanere nella colonia come re.
Inoltre, soprattutto nei gruppi inferiori, lo sviluppo può essere molto più plastico.
Questo non significa che le termiti siano “più primitive”.
Significa che l'eusocialità si è evoluta indipendentemente nei due gruppi e ha prodotto soluzioni differenti.
La termite mostra quindi una strada evolutiva propria.
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La casta come fenomeno di sviluppo
Alla fine, il concetto più importante è proprio questo: la casta è uno dei più spettacolari esempi di sviluppo differenziale nel regno animale.
Lo stesso organismo di base può diventare:
un individuo riproduttivo alato;
un individuo riproduttivo secondario;
un lavoratore;
un soldato.
La differenza non consiste semplicemente nel comportamento.
È anatomica, fisiologica, endocrina e comportamentale.
La casta modifica l'intero organismo.
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Conclusione
Le termiti inferiori mostrano una delle forme più affascinanti di organizzazione sociale presenti negli insetti. La loro importanza non risiede nel rappresentare una presunta fase “inferiore” dell'evoluzione delle termiti, ma nella straordinaria varietà di sistemi attraverso i quali una colonia può distribuire il lavoro e controllare lo sviluppo dei propri membri.
Il concetto di pseudergato è fondamentale per comprendere questa diversità. In molte linee associate alle termiti inferiori, l'individuo che svolge il lavoro non è necessariamente un operaio sterile definitivo. Può essere un individuo immaturo ancora capace di cambiare percorso. Può continuare a lavorare, diventare soldato, proseguire verso la forma alata oppure, in determinate circostanze, assumere una funzione riproduttiva.
Questo modello conferisce alla colonia una flessibilità enorme.
Il soldato rappresenta invece l'estremo opposto: la specializzazione. Il corpo viene trasformato in una struttura difensiva, spesso attraverso una profonda modificazione della testa e dell'apparato boccale. L'individuo perde molte delle proprie possibilità per diventare efficiente in una singola funzione. La sua sopravvivenza dipende dagli altri membri della colonia.
Il riproduttore rappresenta un'altra forma di specializzazione. L'alato è costruito per disperdersi e fondare una nuova colonia. Il re e la regina sono invece costruiti per mantenere la riproduzione all'interno della colonia. E quando uno dei riproduttori primari viene perduto, alcune specie possono utilizzare la straordinaria plasticità degli individui giovani per produrre riproduttori secondari.
La società possiede quindi una capacità di autoriparazione.
Le specie europee permettono di osservare concretamente questa varietà. Kalotermes flavicollis e le altre Kalotermitidae associate agli ambienti mediterranei mostrano il modello della colonia strettamente integrata nel legno, dove la distinzione fra individuo immaturo e lavoratore può essere particolarmente fluida. Reticulitermes, invece, mostra una società nella quale il lavoro è maggiormente organizzato attorno al foraggiamento e alla manutenzione di reti di gallerie, con una distinzione funzionale più marcata fra lavoratori, soldati e riproduttori.
Il confronto fra questi gruppi permette di comprendere un principio fondamentale dell'evoluzione sociale: non esiste una sola maniera di costruire una colonia eusociale.
Una termite può ottenere efficienza attraverso la specializzazione oppure attraverso la plasticità. Può mantenere individui capaci di cambiare funzione oppure separarli precocemente in caste definitive. Può utilizzare il corpo del soldato come arma, la ghiandola come sistema chimico di difesa oppure combinare differenti strategie.
Tutto dipende dalla storia evolutiva della linea, dall'ambiente nel quale vive e dalle esigenze della colonia.
La vera protagonista non è quindi la singola casta.
È la relazione fra le caste.
Il soldato esiste perché esistono i lavoratori che lo alimentano. Il lavoratore può esistere perché la colonia lo protegge. La regina può riprodursi perché una moltitudine di individui si occupa di lei e della covata. Gli individui giovani possono essere mantenuti in uno stato di plasticità perché la colonia trae vantaggio dalla possibilità di convertirli rapidamente in funzioni differenti.
La casta diventa così una proprietà emergente della società.
Una termite isolata possiede un patrimonio genetico e un programma di sviluppo. Una colonia possiede qualcosa di molto più complesso: la capacità di distribuire quel programma fra individui differenti e di modificarne il risultato in funzione delle necessità collettive.
Ed è proprio questo che rende le termiti inferiori tanto importanti per l'entomologia.
Osservando una giovane termite che lavora all'interno di un pezzo di legno non stiamo semplicemente osservando un insetto immaturo.
Stiamo osservando un individuo che può rappresentare una possibilità biologica ancora aperta.
Potrà continuare a lavorare.
Potrà diventare un soldato.
Potrà diventare un riproduttore.
Potrà seguire il percorso verso la forma alata.
Il suo destino non è soltanto scritto nel suo corpo.
È scritto anche nella colonia che lo circonda.
Ed è forse questa la caratteristica più sorprendente delle termiti: l'individuo non viene semplicemente costruito dal proprio sviluppo. Viene costruito anche dalla società.