LA BIOLOGIA DEI SIMBIONTI
Dietro l’apparenza di un animale, di una pianta o di un insetto apparentemente indipendente esiste spesso una rete di rapporti biologici molto più complessa di quanto si possa…
LE RELAZIONI NASCOSTE CHE UNISCONO GLI ORGANISMI
La natura è piena di organismi che non vivono realmente da soli.
Dietro l’apparenza di un animale, di una pianta o di un insetto apparentemente indipendente esiste spesso una rete di rapporti biologici molto più complessa di quanto si possa immaginare.
Un organismo può ospitare batteri, funghi, acari, protozoi o altri piccoli esseri viventi che trascorrono una parte importante della propria esistenza sulla sua superficie oppure all’interno dei suoi tessuti.
In alcuni casi questi organismi sono semplicemente presenti.
In altri casi diventano indispensabili.
Il rapporto può fornire nutrimento, protezione, sostanze chimiche, capacità digestive oppure difese contro altri organismi.
A volte, invece, il rapporto è conflittuale e uno dei due partner trae vantaggio a spese dell’altro.
È proprio questa enorme varietà di rapporti a rendere la biologia dei simbionti uno degli argomenti più affascinanti della biologia.
La parola simbiosi viene utilizzata per descrivere una relazione stretta e duratura tra organismi differenti.
Il termine non indica necessariamente un rapporto vantaggioso per entrambi.
La natura non ragiona secondo categorie morali.
Un simbionte può essere utile, neutrale oppure dannoso per il proprio ospite, e la relazione può persino cambiare nel corso dell'evoluzione o in funzione delle condizioni ambientali.
Nel mondo degli insetti queste relazioni raggiungono una complessità straordinaria.
Un piccolo afide che succhia la linfa di una pianta può sopravvivere grazie ai batteri presenti nelle proprie cellule.
Una cicala può possedere strutture specializzate dove vengono mantenuti microrganismi indispensabili alla sua alimentazione.
Una formica tagliafoglie può coltivare un fungo all’interno del nido e utilizzarlo come principale risorsa alimentare.
Un coleottero può trasportare microrganismi associati al legno, alla corteccia o ai funghi.
Un insetto può addirittura modificare il comportamento riproduttivo della propria specie grazie a un batterio trasmesso attraverso le generazioni.
E all'interno di un formicaio può esistere un'intera comunità di piccoli organismi che vive insieme alle formiche, sfruttando l'ambiente creato dalla colonia.
La simbiosi, quindi, non rappresenta un dettaglio marginale della biologia.
In molti casi costituisce una parte fondamentale della vita dell'organismo.
IL CONCETTO DI SIMBIOSI
Per comprendere la biologia dei simbionti bisogna innanzitutto abbandonare l'idea che ogni organismo rappresenti un'unità completamente autonoma.
Un animale possiede cellule proprie, ma può ospitare contemporaneamente numerose comunità microbiche.
Questi microrganismi possono vivere nell'intestino, negli organi specializzati, nei tessuti riproduttivi, nelle cellule oppure sulla superficie del corpo.
In alcuni insetti i simbionti sono così strettamente integrati nell'organismo ospite da essere diventati parte della sua stessa fisiologia.
L'insetto fornisce loro uno spazio protetto e risorse nutritive.
Il microrganismo, in cambio, produce sostanze che l'ospite non sarebbe in grado di ottenere facilmente dall'ambiente.
Si tratta di una situazione particolarmente importante negli animali che si alimentano con risorse povere di nutrienti essenziali.
La linfa vegetale rappresenta uno degli esempi più importanti.
Gli afidi, per esempio, utilizzano una dieta ricca di zuccheri ma relativamente povera di alcuni nutrienti essenziali.
La loro associazione con batteri intracellulari del genere Buchnera permette di integrare ciò che manca nella dieta.
Il batterio vive all’interno di cellule specializzate dell'insetto e produce aminoacidi essenziali che contribuiscono alla nutrizione dell'ospite.
Il rapporto è diventato così stretto che Buchnera non può più essere considerato semplicemente un batterio che vive occasionalmente nell'afide.
È diventato un componente biologico profondamente integrato nella sua esistenza.
SIMBIOSI NON SIGNIFICA SEMPRE MUTUALISMO
Uno degli errori più comuni consiste nel considerare la simbiosi come sinonimo di collaborazione.
In realtà la situazione è molto più complessa.
Una relazione simbiotica può essere vantaggiosa per entrambi i partner.
In questo caso si parla generalmente di mutualismo.
Può essere vantaggiosa per uno dei due senza produrre un effetto particolarmente importante sull'altro.
In altri casi può essere vantaggiosa per un organismo e dannosa per l'altro.
Il parassitismo rappresenta proprio una forma di interazione stretta nella quale il simbionte ottiene risorse dall'ospite provocandogli un costo biologico.
La differenza tra queste categorie non è sempre assoluta.
Una relazione che in determinate condizioni appare vantaggiosa può diventare meno favorevole quando cambiano temperatura, alimentazione, disponibilità di risorse o presenza di altri organismi.
Questo rende la simbiosi un fenomeno dinamico.
Non esiste necessariamente una frontiera rigida tra collaborazione, neutralità e conflitto.
IL SIMBIONTE E IL SUO OSPITE
Il termine ospite indica l'organismo che fornisce al simbionte un ambiente nel quale vivere.
Questo ambiente può essere estremamente diverso a seconda della relazione.
Un simbionte può vivere sulla superficie del corpo.
Può trovarsi nelle cavità dell'apparato digerente.
Può vivere all'interno di cellule specializzate.
Può essere concentrato negli organi riproduttivi.
Può persino essere mantenuto in strutture anatomiche costruite dall'ospite proprio per conservarlo.
L'integrazione più profonda si osserva nelle simbiosi intracellulari.
Qui il microrganismo non vive semplicemente all'interno del corpo.
Vive dentro cellule dell'ospite che possono essere specializzate proprio per contenerlo.
Negli insetti queste cellule vengono spesso chiamate batteriociti.
I BATTERIOCITI E LE FABBRICHE BIOLOGICHE DEGLI INSETTI
I batteriociti sono cellule altamente specializzate associate alla presenza di batteri simbionti.
In alcune specie formano organi o tessuti chiamati batteriomi.
Il risultato è sorprendente.
L'insetto possiede una struttura biologica dedicata alla gestione dei propri simbionti.
Il batteriocita deve permettere al microrganismo di sopravvivere, ma allo stesso tempo deve impedire che l'associazione diventi incontrollata.
Non si tratta quindi semplicemente di ospitare un batterio.
Esiste una vera gestione fisiologica della relazione.
Il simbionte riceve nutrienti e protezione.
L'ospite riceve prodotti metabolici che possono essere fondamentali per la propria sopravvivenza.
Nel corso dell'evoluzione queste relazioni possono diventare così strette che il simbionte perde molti dei geni necessari alla vita indipendente.
Buchnera rappresenta uno degli esempi più conosciuti.
Il suo genoma è estremamente ridotto rispetto a quello di molti batteri liberi.
Questa riduzione è il risultato di una lunga storia evolutiva all'interno dell'ospite.
Il batterio non deve più svolgere tutte le funzioni necessarie a vivere autonomamente nell'ambiente.
L'afide fornisce molte delle condizioni necessarie alla sua sopravvivenza.
Il batterio, a sua volta, conserva soprattutto le capacità che risultano utili all'associazione.
QUANDO IL SIMBIONTE DIVENTA INDISPENSABILE
Una delle conseguenze più interessanti della simbiosi prolungata è la dipendenza.
All'inizio di una relazione evolutiva un microrganismo può rappresentare semplicemente un vantaggio.
Con il passare delle generazioni, però, l'ospite può perdere alcune capacità che il simbionte svolge stabilmente.
Contemporaneamente il simbionte può perdere geni che non gli servono più perché le relative funzioni vengono svolte dall'ospite.
Il risultato è una dipendenza reciproca.
L'insetto non riesce più a vivere normalmente senza il microrganismo.
Il microrganismo non riesce più a vivere autonomamente senza l'insetto.
A quel punto i due organismi hanno percorso una strada evolutiva che li ha trasformati profondamente.
NON TUTTI I SIMBIONTI SONO OBBLIGATORI
Esistono però anche simbionti molto meno integrati.
Alcuni sono facoltativi.
Possono essere presenti in una parte della popolazione e assenti in un'altra.
Possono essere acquisiti dall'ambiente oppure trasmessi tra individui.
In alcune condizioni conferiscono un vantaggio considerevole.
In altre possono avere un effetto minimo.
Questo tipo di associazione è particolarmente interessante perché permette di osservare l'evoluzione della simbiosi in una fase più dinamica.
L'ospite può avere diverse varianti microbiche.
Il microrganismo può diffondersi nella popolazione se produce un vantaggio sufficiente.
Se invece il vantaggio scompare, la sua frequenza può diminuire.
In questo modo la simbiosi diventa anche un fenomeno ecologico.
IL MICROBIOMA DEGLI INSETTI
Ogni insetto può essere associato a una comunità microbica molto più complessa di quanto suggerisca il suo aspetto esterno.
Il microbioma comprende l'insieme dei microrganismi associati all'ospite e il loro patrimonio genetico contribuisce alle funzioni biologiche dell'intero sistema.
L'intestino rappresenta uno degli ambienti più importanti.
Qui i microrganismi possono contribuire alla digestione, trasformare composti presenti nella dieta e interagire con il sistema immunitario dell'insetto.
Ma non tutto ciò che viene trovato nell'intestino rappresenta necessariamente una simbiosi stabile.
Alcuni microrganismi possono essere semplicemente transitanti.
Altri possono essere presenti solo temporaneamente.
Per parlare di una vera associazione simbiotica bisogna quindi considerare la durata del rapporto, la modalità di trasmissione e gli effetti biologici sui partner.
Questa distinzione è fondamentale perché la semplice presenza di un batterio all'interno di un insetto non dimostra automaticamente l'esistenza di una simbiosi.
GLI INSETTI CHE VIVONO DI LINFA
Gli insetti fitomizi rappresentano uno dei gruppi nei quali la simbiosi microbica ha raggiunto livelli straordinari.
Afidi, cocciniglie, aleurodidi, cicadellidi e altri insetti che si nutrono di fluidi vegetali affrontano un problema nutrizionale particolare.
La loro alimentazione può fornire grandi quantità di acqua e zuccheri.
Non fornisce però necessariamente quantità sufficienti di tutti gli aminoacidi e altri composti necessari alla crescita.
La soluzione evolutiva è stata, in numerose linee indipendenti, l'associazione con microrganismi capaci di integrare la dieta.
Questo fenomeno viene definito simbiosi nutrizionale.
L'insetto sfrutta quindi non soltanto ciò che riesce a prelevare direttamente dalla pianta.
Sfrutta anche il metabolismo dei propri simbionti.
È come se una parte dell'apparato digestivo fosse stata trasferita a un organismo completamente diverso.
CICOGNE, CICADELLE E SIMBIONTI NUTRIZIONALI
Le cicale rappresentano un altro esempio straordinario.
La loro alimentazione è basata sulla linfa vegetale e alcune specie possiedono associazioni con più simbionti.
In questi insetti la nutrizione non dipende necessariamente da un singolo microrganismo.
Possono esistere sistemi nei quali diversi simbionti svolgono funzioni complementari.
Questa situazione dimostra quanto possa diventare complessa la collaborazione metabolica.
Un batterio può produrre un composto.
Un altro può produrne un secondo.
L'insetto utilizza il risultato complessivo.
La simbiosi diventa quindi una sorta di metabolismo distribuito tra organismi differenti.
IL CASO DI BUCHNERA
Buchnera aphidicola rappresenta probabilmente uno degli esempi più celebri di simbiosi nutrizionale negli insetti.
Il batterio vive all'interno dei batteriociti degli afidi.
La relazione è antichissima e strettamente integrata.
Buchnera produce nutrienti che compensano alcune carenze della dieta dell'ospite.
L'afide, in cambio, fornisce al batterio un ambiente protetto e risorse.
La relazione viene mantenuta attraverso le generazioni.
Le femmine trasmettono i simbionti alla prole, assicurando la continuità dell'associazione.
Questa trasmissione verticale è uno degli elementi fondamentali delle simbiosi obbligate.
IL PASSAGGIO DA UNA GENERAZIONE ALL'ALTRA
Un simbionte può raggiungere la generazione successiva in modi differenti.
La trasmissione verticale avviene quando il microrganismo passa dai genitori alla prole.
Negli insetti è particolarmente importante la trasmissione materna.
Un simbionte presente negli organi riproduttivi può raggiungere le uova e quindi l'individuo che nascerà.
Questo sistema permette al microrganismo di seguire la stessa linea evolutiva dell'ospite.
In questo modo il successo riproduttivo del simbionte diventa strettamente collegato a quello dell'ospite.
Esiste però anche la trasmissione orizzontale.
In questo caso il microrganismo passa da un individuo a un altro senza seguire necessariamente la linea parentale.
Può avvenire attraverso l'ambiente, l'alimentazione, il contatto o altri meccanismi.
Alcuni simbionti utilizzano entrambe le modalità.
LA TRASMISSIONE CAMBIA L'EVOLUZIONE DELLA SIMBIOSI
Quando un simbionte viene trasmesso verticalmente, il suo destino è legato a quello dell'ospite.
Se l'ospite si riproduce, anche il simbionte ha la possibilità di essere trasmesso.
Se l'ospite non si riproduce, il simbionte rischia di perdere la propria linea evolutiva.
Questo crea una forte pressione verso una relazione compatibile con la sopravvivenza e la riproduzione dell'ospite.
La situazione cambia quando il simbionte viene trasmesso orizzontalmente.
In questo caso può essere favorito un comportamento che aumenta la propria diffusione anche se produce un costo per l'ospite.
È proprio in questo contesto che emergono alcune delle forme più sorprendenti di manipolazione riproduttiva.
WOLBACHIA E LA MANIPOLAZIONE DELLA RIPRODUZIONE
Wolbachia è uno dei simbionti più studiati nel mondo degli artropodi.
Si tratta di un batterio intracellulare estremamente diffuso tra gli insetti e altri gruppi di artropodi.
La sua fama deriva in parte dalla capacità di modificare la riproduzione degli ospiti.
In alcune specie può provocare incompatibilità citoplasmatica.
In altre può essere associata a fenomeni come la maschiocidia o la femminizzazione.
In determinati organismi può anche favorire forme di riproduzione particolari.
Il risultato è sempre legato alla capacità del batterio di aumentare la propria trasmissione attraverso la popolazione.
L'INCOMPATIBILITÀ CITOPLASMATICA
Uno dei fenomeni più studiati è l'incompatibilità citoplasmatica.
In determinate combinazioni genetiche, la presenza di Wolbachia nel maschio e la sua assenza nella femmina può provocare un'incompatibilità durante lo sviluppo embrionale.
Se invece la femmina possiede lo stesso ceppo o una combinazione compatibile, la riproduzione può procedere normalmente.
Questo crea un vantaggio per le femmine infette.
Le loro uova possono infatti avere maggiori probabilità di produrre una prole vitale quando vengono fecondate da determinati maschi.
In termini evolutivi il batterio non sta semplicemente vivendo nell'insetto.
Sta modificando la struttura riproduttiva della popolazione.
LA SIMBIOSI COME FORZA EVOLUTIVA
Fenomeni di questo tipo mostrano che la simbiosi non è soltanto una relazione tra due individui.
Può diventare una forza capace di modificare intere popolazioni.
Se un simbionte altera la fertilità, la sopravvivenza o la riproduzione dell'ospite, può cambiare la frequenza dei genotipi e la distribuzione degli individui nella popolazione.
Nel corso delle generazioni la presenza del microrganismo può quindi produrre conseguenze evolutive molto ampie.
Questo è uno dei motivi per cui i simbionti interessano non soltanto la microbiologia.
Interessano anche la genetica, l'ecologia e l'evoluzione.
I SIMBIONTI DIFENSIVI
Non tutti i vantaggi forniti dai simbionti riguardano la nutrizione.
Alcuni microrganismi possono proteggere l'ospite dai nemici naturali.
In questi casi il simbionte può produrre sostanze chimiche tossiche o interferire con il funzionamento di un organismo antagonista.
Un insetto che possiede il simbionte può quindi avere una maggiore probabilità di sopravvivere all'attacco di un parassitoide o di un altro nemico.
La difesa microbica può diventare particolarmente importante negli ambienti in cui gli insetti sono sottoposti a forti pressioni biologiche.
L'ospite ottiene una nuova forma di protezione.
Il simbionte ottiene un ambiente nel quale continuare a vivere e riprodursi.
LA PROTEZIONE CONTRO I PARASSITOIDI
Alcuni simbionti facoltativi degli afidi rappresentano esempi importanti di difesa contro i parassitoidi.
Batteri come Hamiltonella defensa possono, in determinate associazioni, aumentare la resistenza dell'afide agli attacchi di alcuni imenotteri parassitoidi.
L'effetto non è però universale.
Dipende dal ceppo batterico, dall'ospite e dalle condizioni biologiche.
Questo dettaglio è importante perché dimostra ancora una volta che la simbiosi non può essere descritta semplicemente come una proprietà fissa.
Il risultato dipende dall'intero sistema.
SIMBIONTI E TEMPERATURA
Alcuni simbionti possono influenzare anche la risposta dell'insetto alle condizioni ambientali.
Temperatura, dieta, stress e composizione della comunità microbica possono modificare il vantaggio associato alla presenza di un determinato microrganismo.
Una relazione favorevole in un ambiente può diventare meno vantaggiosa in un altro.
Questo significa che la simbiosi deve essere studiata nel suo contesto ecologico.
Non basta sapere che un batterio è presente.
Bisogna sapere cosa fa, quando lo fa e in quali condizioni.
I SIMBIONTI E LA RESISTENZA A SOSTANZE TOSSICHE
Un'altra area di ricerca riguarda la capacità di alcuni simbionti di contribuire alla tolleranza verso sostanze chimiche.
Alcuni microrganismi possono degradare o trasformare molecole che sarebbero problematiche per l'ospite.
Questo fenomeno può avere importanti conseguenze ecologiche.
Un insetto associato a un determinato microrganismo potrebbe infatti riuscire a sfruttare una risorsa che sarebbe altrimenti difficile da utilizzare.
In alcuni sistemi questa capacità può persino contribuire alla resistenza agli insetticidi.
La relazione tra microbi e resistenza è però complessa e non significa che ogni insetto resistente possieda necessariamente un simbionte responsabile del fenomeno.
Anche in questo caso bisogna distinguere una correlazione dalla vera funzione biologica.
I SIMBIONTI FUNGHI
La simbiosi non è però un mondo dominato dai batteri.
Anche i funghi hanno sviluppato rapporti straordinari con gli insetti.
Alcuni coleotteri, termiti e formiche dipendono da associazioni fungine per ottenere alimento o per modificare le risorse disponibili.
Il caso più famoso è quello delle formiche tagliafoglie.
Queste formiche raccolgono materiale vegetale non principalmente per nutrirsene direttamente.
Lo utilizzano come substrato per coltivare un fungo.
Il fungo rappresenta una componente fondamentale dell'economia della colonia.
Le formiche raccolgono il materiale.
Lo preparano.
Lo trasportano nel nido.
Lo utilizzano per mantenere il giardino fungino.
Il fungo cresce.
La colonia utilizza il fungo come risorsa alimentare.
LA COLONIA COME SUPERORGANISMO
La relazione tra formiche e fungo diventa ancora più interessante se si considera la colonia nel suo insieme.
Una colonia di formiche possiede divisione del lavoro, comunicazione, difesa e gestione delle risorse.
Nel caso delle formiche coltivatrici di funghi, il sistema comprende anche l'organismo coltivato.
La colonia può essere quindi considerata un sistema biologico nel quale diversi organismi contribuiscono al funzionamento complessivo.
Non si tratta di una fusione fisica.
È una cooperazione ecologica.
Ogni componente conserva la propria identità, ma la sopravvivenza dell'intero sistema dipende dall'interazione tra le parti.
I COLEOTTERI AMBROSIANI
Un altro esempio straordinario è rappresentato dai coleotteri ambrosia.
Questi insetti scavano gallerie nel legno e trasportano con sé funghi associati.
Il fungo cresce all'interno delle gallerie e costituisce una risorsa alimentare per il coleottero e le sue larve.
In questo caso l'insetto non si limita a trovare casualmente un fungo.
Lo trasporta.
Lo inocula.
Lo coltiva indirettamente.
La galleria scavata nel legno diventa quindi anche un ambiente agricolo microscopico.
Il coleottero modifica fisicamente il substrato.
Il fungo modifica biologicamente il substrato.
L'insetto utilizza il risultato.
È un altro esempio di come la simbiosi possa trasformare radicalmente il modo in cui un animale sfrutta l'ambiente.
TERMITI E MICROORGANISMI
Anche le termiti possiedono comunità microbiche estremamente importanti.
La digestione del legno rappresenta una sfida biologica enorme.
La cellulosa è un materiale complesso e la capacità di utilizzarla dipende da sistemi enzimatici specializzati.
Nei sistemi intestinali delle termiti possono essere presenti comunità di batteri e altri microrganismi che partecipano alla degradazione del materiale vegetale.
In alcune termiti inferiori i protozoi intestinali hanno un ruolo particolarmente importante.
Il legno che entra nell'apparato digerente non viene quindi gestito esclusivamente dagli enzimi prodotti dall'insetto.
Una parte della trasformazione viene affidata alla comunità microbica.
Questo permette alle termiti di sfruttare una risorsa estremamente abbondante ma difficile da digerire.
IL SIMBIONTE COME ESTENSIONE DELL'ORGANISMO
A questo punto diventa evidente un principio fondamentale.
Un organismo può ottenere capacità che non possiede direttamente attraverso la presenza di un altro organismo.
L'insetto non deve necessariamente evolvere un nuovo enzima.
Può acquisire un microrganismo che produce quell'enzima.
Non deve necessariamente sviluppare una nuova via metabolica.
Può stabilire un'associazione con un simbionte che possiede quella capacità.
La simbiosi diventa quindi una forma di innovazione biologica.
L'evoluzione non procede soltanto modificando il genoma dell'ospite.
Può anche modificare le relazioni dell'ospite con altri organismi.
IL MONDO NASCOSTO DEI FORMICAI
Se esiste un ambiente nel quale la simbiosi assume una dimensione quasi interamente nascosta, questo è il formicaio.
Un nido di formiche non è semplicemente un luogo occupato dalle formiche.
È un ecosistema.
Al suo interno possono vivere batteri, funghi, acari, collemboli, coleotteri, larve di altri insetti e numerosi altri organismi.
Alcuni sono occasionali.
Altri sono strettamente associati alla colonia.
Alcuni sfruttano i residui alimentari.
Altri vivono sui materiali del nido.
Altri ancora hanno sviluppato adattamenti specifici per convivere con le formiche.
Questi organismi vengono spesso indicati nel loro complesso come mirmecofili.
LA MIRMECOFILIA
La mirmecofilia indica l'associazione con le formiche.
Non tutti gli organismi mirmecofili sono simbionti nello stesso senso.
Alcuni sono commensali.
Alcuni sfruttano le risorse del nido.
Alcuni possono predare altri piccoli organismi.
Altri stabiliscono rapporti estremamente stretti con le formiche.
Il formicaio offre condizioni ecologiche particolari.
Temperatura relativamente stabile.
Umidità controllata.
Disponibilità di materiale organico.
Protezione dai predatori esterni.
Presenza di una colonia che può essere sfruttata come fonte di risorse.
Per un piccolo artropode, entrare nel formicaio può quindi significare accedere a un ambiente completamente diverso da quello esterno.
IL PROBLEMA DI ESSERE ACCETTATI
Però entrare in un formicaio non è semplice.
Le formiche possiedono sistemi di riconoscimento chimico molto sofisticati.
Ogni colonia presenta un'identità chimica associata agli idrocarburi cuticolari.
Un organismo estraneo può essere riconosciuto rapidamente.
Per questo molti mirmecofili hanno sviluppato strategie particolari.
Alcuni producono sostanze che imitano quelle delle formiche.
Altri acquisiscono chimicamente gli odori della colonia.
Altri possiedono strutture o comportamenti che riducono l'aggressività delle formiche.
L'odore diventa quindi una sorta di passaporto biologico.
IL MIMETISMO CHIMICO
Il mimetismo chimico è uno degli aspetti più affascinanti della mirmecofilia.
Un piccolo coleottero può avere un aspetto completamente diverso dalle formiche.
Non deve necessariamente assomigliare loro fisicamente.
Deve invece riuscire a non essere riconosciuto come estraneo.
Questo può avvenire attraverso l'acquisizione degli odori della colonia oppure attraverso la produzione di composti chimici simili a quelli presenti sulla superficie delle formiche.
Il risultato è una forma di mimetismo invisibile all'occhio umano.
Non riguarda la forma.
Non riguarda il colore.
Riguarda la chimica.
GLI INSETTI CHE VIVONO CON LE FORMICHE
Tra i mirmecofili più interessanti si trovano numerosi coleotteri.
Alcuni possono vivere nel nido e sfruttare risorse prodotte dalla colonia.
Altri sono associati alle larve delle formiche.
Altri ancora ricevono direttamente cibo attraverso interazioni con le operaie.
Esistono anche specie che hanno sviluppato strutture specializzate per ottenere secrezioni dalle formiche.
La varietà delle strategie è enorme.
Alcuni mirmecofili sono completamente dipendenti dalla colonia.
Altri possono vivere anche al di fuori del formicaio.
In questo senso la mirmecofilia rappresenta un vero laboratorio naturale dell'evoluzione.
UN ECOSISTEMA IN MINIATURA
Osservando un formicaio dall'esterno si vede soltanto una piccola apertura nel terreno.
All'interno può però esistere una rete biologica complessa.
Le formiche costruiscono.
I microrganismi trasformano la materia organica.
I funghi crescono.
Gli artropodi associati sfruttano le risorse.
I predatori interni controllano altre popolazioni.
Le larve vengono nutrite.
I rifiuti vengono spostati.
La colonia modifica continuamente il proprio ambiente.
Il risultato è un ecosistema costruito dall'attività di un insetto sociale.
IL SIMBIONTE E L'IMMUNITÀ
La relazione tra insetti e microrganismi non riguarda soltanto nutrizione e difesa.
Il sistema immunitario dell'ospite deve anche distinguere ciò che deve essere tollerato da ciò che deve essere eliminato.
Un simbionte stabile non può essere trattato nello stesso modo di un patogeno.
L'insetto deve quindi sviluppare meccanismi che permettano la coesistenza.
Questa situazione crea un equilibrio delicato.
Il sistema immunitario deve essere sufficientemente attivo da impedire l'invasione di organismi dannosi.
Ma non deve distruggere continuamente i microrganismi utili.
La simbiosi diventa quindi anche una questione immunologica.
QUANDO L'EQUILIBRIO SI ROMPE
Una relazione stabile può essere modificata da cambiamenti ambientali.
Una variazione della temperatura può alterare la crescita del simbionte.
Una dieta diversa può cambiare il suo vantaggio.
Un pesticida può influenzare la comunità microbica.
Un nuovo patogeno può modificare l'equilibrio.
Anche l'età dell'insetto può essere importante.
La composizione dei microrganismi associati a un individuo giovane può essere diversa da quella di un adulto.
La simbiosi non deve quindi essere immaginata come una fotografia immobile.
È un processo dinamico.
IL CONFLITTO NASCOSTO
Anche nelle associazioni considerate mutualistiche può esistere un conflitto evolutivo.
Il simbionte vuole aumentare la propria trasmissione.
L'ospite vuole aumentare la propria sopravvivenza e riproduzione.
Questi interessi possono coincidere.
Ma non necessariamente.
Un simbionte trasmesso verticalmente ha generalmente interesse a mantenere l'ospite vivo e capace di riprodursi.
Un simbionte trasmesso orizzontalmente può avere strategie differenti.
La selezione naturale agisce quindi su entrambi i partner.
La simbiosi è il risultato di una negoziazione evolutiva continua.
LA COEVOLUZIONE
Quando due organismi rimangono associati per milioni di anni, possono influenzarsi reciprocamente.
L'ospite evolve caratteristiche che favoriscono la presenza del simbionte.
Il simbionte evolve caratteristiche che favoriscono la propria permanenza nell'ospite.
Questo processo può produrre adattamenti estremamente specializzati.
La struttura anatomica dell'insetto può cambiare.
Il comportamento può cambiare.
La fisiologia può cambiare.
Anche il genoma può cambiare.
Nel caso delle simbiosi intracellulari antiche, il genoma del simbionte può ridursi drasticamente.
L'organismo ospite può invece sviluppare sistemi specifici per mantenere e distribuire il simbionte.
IL GENOMA DEL SIMBIONTE
Il genoma racconta una parte importante della storia evolutiva della simbiosi.
Un batterio libero deve possedere numerose funzioni per sopravvivere nell'ambiente.
Deve procurarsi nutrienti.
Deve adattarsi alle variazioni ambientali.
Deve competere con altri microrganismi.
Deve mantenere molte funzioni metaboliche.
Un simbionte intracellulare può non avere più bisogno di tutte queste capacità.
L'ambiente interno dell'ospite è relativamente stabile.
Le risorse possono essere fornite direttamente.
La competizione può essere ridotta.
Nel corso di moltissime generazioni alcuni geni diventano quindi superflui.
La loro perdita porta alla riduzione del genoma.
È una delle firme più evidenti dell'evoluzione della dipendenza.
QUANDO DUE GENOMI DIVENTANO COMPLEMENTARI
In una simbiosi antica può accadere qualcosa di ancora più interessante.
Le funzioni necessarie alla vita complessiva non sono più contenute in un unico genoma.
Una parte si trova nel genoma dell'ospite.
Un'altra parte nel genoma del simbionte.
Il sistema biologico funziona perché entrambi i componenti svolgono funzioni complementari.
L'unità fisiologica non coincide più perfettamente con l'individuo considerato isolatamente.
Questo è uno dei motivi per cui le simbiosi hanno avuto un'importanza enorme nello studio dell'evoluzione.
LA SIMBIOSI COME MOTORE DELL'EVOLUZIONE
Per molto tempo l'evoluzione è stata immaginata soprattutto come una competizione tra individui.
La ricerca moderna ha mostrato un quadro molto più complesso.
La competizione è fondamentale.
Ma lo sono anche la cooperazione, il mutualismo e l'integrazione biologica.
Un organismo può acquisire nuove possibilità non soltanto attraverso mutazioni del proprio DNA.
Può acquisire nuove capacità attraverso l'associazione con un altro organismo.
Questo significa che la simbiosi può diventare una fonte di innovazione evolutiva.
Non necessariamente perché i due organismi si fondano fisicamente.
Ma perché la loro interazione crea un sistema capace di fare cose che nessuno dei due potrebbe fare altrettanto efficacemente da solo.
IL CONFINE TRA ORGANISMO E COMUNITÀ
La biologia dei simbionti mette quindi in discussione una domanda apparentemente semplice.
Dove finisce un organismo?
Se un insetto contiene batteri indispensabili alla nutrizione, il batterio è soltanto un passeggero?
Se un insetto non può vivere senza di esso, la risposta diventa molto più complessa.
L'insetto possiede il proprio genoma.
Il batterio possiede il proprio.
Ma la fisiologia dell'insetto dipende dalla presenza del batterio.
Il sistema biologico reale è quindi più complesso dell'individuo osservato a occhio nudo.
Questa prospettiva ha portato allo sviluppo di concetti come quello di olobionte, utilizzato per descrivere l'insieme dell'ospite e delle comunità associate.
Il concetto è utile, ma deve essere applicato con cautela.
Non significa che ogni organismo e ogni microbo debbano essere considerati una singola unità evolutiva.
Significa piuttosto riconoscere che molte funzioni biologiche emergono dall'interazione tra componenti differenti.
SIMBIONTI E COMPORTAMENTO
Le relazioni simbiotiche possono arrivare anche a influenzare il comportamento.
Se un microrganismo modifica la nutrizione, l'ospite può modificare il modo in cui ricerca il cibo.
Se protegge da un predatore, può cambiare la probabilità di sopravvivenza in determinati ambienti.
Se modifica la riproduzione, può cambiare la struttura della popolazione.
In alcuni casi i simbionti possono quindi influenzare indirettamente il comportamento dell'insetto.
Questo non significa che il batterio “controlli” l'insetto come un burattinaio.
La realtà biologica è molto più complessa.
Il simbionte modifica condizioni fisiologiche.
L'ospite risponde.
L'ambiente modifica entrambe le componenti.
Il risultato finale emerge dall'interazione.
SIMBIONTI E INSETTI INVASIVI
Le associazioni simbiotiche possono diventare importanti anche quando un insetto colonizza un nuovo territorio.
Un insetto invasivo non viaggia necessariamente da solo.
Può trasportare batteri, funghi e altri organismi associati.
Alcuni di questi simbionti possono contribuire alla capacità dell'insetto di adattarsi al nuovo ambiente.
Questo è particolarmente importante per gli insetti che dipendono da simbionti obbligati.
Se il simbionte è indispensabile, l'insetto deve necessariamente portarlo con sé oppure acquisirne uno equivalente nel nuovo ambiente.
In altri casi un simbionte facoltativo può essere perso durante l'invasione oppure acquisito successivamente.
La storia dell'invasione biologica può quindi comprendere una seconda storia invisibile.
Quella dei microrganismi che accompagnano l'insetto.
IL SIMBIONTE COME PASSEGGERO INVISIBILE
Quando osserviamo un insetto su una foglia vediamo zampe, ali, antenne e corpo.
Non vediamo la maggior parte degli organismi che vivono al suo interno.
Eppure alcuni di essi possono essere fondamentali.
Questa invisibilità rende la simbiosi particolarmente affascinante.
L'insetto può sembrare un singolo animale.
Biologicamente può essere un sistema composto da numerosi organismi.
La sua capacità di nutrirsi, riprodursi, resistere ai nemici e adattarsi all'ambiente può dipendere in parte da questa comunità nascosta.
LA SIMBIOSI NELLA LOTTA AGLI INSETTI NOCIVI
Lo studio dei simbionti non ha soltanto un valore teorico.
Può essere utilizzato anche per sviluppare nuove strategie di controllo degli insetti.
Wolbachia rappresenta un esempio particolarmente importante.
La manipolazione delle popolazioni di zanzare attraverso ceppi di Wolbachia può ridurre la capacità di alcune specie di trasmettere determinati virus.
In altri sistemi i ricercatori studiano la possibilità di interferire con simbionti necessari alla nutrizione degli insetti fitofagi.
L'obiettivo non è necessariamente eliminare direttamente l'insetto.
Può essere sufficiente interrompere una relazione biologica fondamentale.
Questa prospettiva apre una nuova dimensione nella gestione degli insetti.
Non si combatte sempre l'organismo.
A volte si può intervenire sulla sua rete di dipendenze.
I LIMITI DEL CONTROLLO DEI SIMBIONTI
Manipolare una relazione simbiotica non è però semplice.
Un simbionte può essere presente in molte specie.
Può avere funzioni differenti in ospiti diversi.
Può evolvere rapidamente.
Può essere trasmesso attraverso più vie.
Un intervento che sembra efficace in laboratorio può produrre risultati differenti nell'ambiente naturale.
Per questo la ricerca sui simbionti deve essere estremamente precisa.
Bisogna comprendere la relazione prima di tentare di modificarla.
IL FUTURO DELLA RICERCA
La biologia dei simbionti sta diventando sempre più importante grazie alle tecniche moderne di sequenziamento genetico.
Oggi è possibile analizzare comunità microbiche che in passato sarebbero state quasi impossibili da studiare.
È possibile confrontare individui della stessa specie.
È possibile identificare differenze nella composizione microbica.
È possibile studiare il genoma dei simbionti.
È possibile ricostruire la loro storia evolutiva.
E soprattutto è possibile capire quali funzioni svolgono realmente.
Questo ultimo punto è fondamentale.
Sapere che un microrganismo è presente non significa sapere che cosa faccia.
La ricerca moderna cerca quindi di passare dalla semplice descrizione alla comprensione funzionale.
UNA BIOLOGIA CHE NON SI VEDE
Il mondo dei simbionti è nascosto perché la maggior parte delle sue componenti è invisibile a occhio nudo.
Un afide su una pianta sembra semplicemente un piccolo insetto.
Una cicala sembra un grande emittero che si alimenta di linfa.
Una formica che trasporta un frammento di foglia sembra semplicemente impegnata nel trasporto di materiale.
Un coleottero che scava una galleria nel legno sembra semplicemente un insetto xilofago.
Dietro ciascuna di queste immagini può però esistere una relazione biologica complessa.
Batteri che producono nutrienti.
Funghi coltivati.
Microrganismi trasmessi alla prole.
Simbionti che proteggono dai nemici.
Organismi che manipolano la riproduzione.
Piccoli artropodi che vivono all'interno dei formicai.
La vera biologia dell'insetto emerge soltanto quando queste relazioni vengono osservate insieme.
LA SIMBIOSI COME RETE
Il concetto più importante che emerge dallo studio dei simbionti è forse proprio quello di rete.
Un insetto non vive semplicemente in un ambiente.
Vive all'interno di una rete di interazioni.
Una pianta fornisce nutrimento.
Un batterio completa la dieta.
Un predatore esercita pressione.
Un fungo può modificare il substrato.
Un parassitoide può selezionare gli individui più vulnerabili.
Un simbionte difensivo può aumentare la sopravvivenza.
Ogni relazione modifica le condizioni delle altre.
La biologia dell'insetto è quindi il risultato di una storia ecologica molto più ampia.
CONCLUSIONE
La simbiosi rappresenta una delle dimostrazioni più straordinarie della capacità della vita di costruire relazioni durature.
Un organismo può diventare dipendente da un altro.
Un batterio può diventare indispensabile alla nutrizione di un insetto.
Un fungo può diventare il centro dell'economia di una colonia di formiche.
Un microrganismo può modificare la riproduzione dell'ospite.
Un piccolo artropode può adattarsi alla vita all'interno di un formicaio.
Nel corso dell'evoluzione queste relazioni possono diventare così profonde da rendere difficile stabilire dove finisca un organismo e dove inizi l'altro.
La simbiosi dimostra infatti che la vita non è costruita soltanto attraverso organismi isolati.
È costruita attraverso associazioni.
Alcune sono temporanee.
Altre durano per poche generazioni.
Altre ancora persistono per milioni di anni.
In alcuni casi il rapporto termina.
In altri diventa indispensabile.
E quando la simbiosi raggiunge il massimo livello di integrazione, il simbionte non è più semplicemente un organismo che vive accanto a un altro.
Diventa parte della sua biologia.
Questo è il vero significato della biologia dei simbionti.
Dietro ogni insetto apparentemente semplice può esistere un mondo biologico invisibile, formato da microrganismi, funghi e altri organismi che collaborano, competono, si sfruttano e si condizionano reciprocamente.
Un mondo che non si vede osservando soltanto la forma dell'insetto.
Ma che, una volta scoperto, cambia completamente il modo di interpretare la vita degli organismi.