EVOLUZIONE DELLE GHIANDOLE VELENIFERE NEGLI INSETTI: COME LA NATURA HA COSTRUITO LE LORO ARMI CHIMICHE
Eppure proprio tra gli insetti si trova una delle più straordinarie varietà di sistemi veleniferi conosciuti in…
Quando si parla di animali velenosi, il pensiero corre quasi sempre ai serpenti, agli scorpioni, ai ragni o alle meduse.
Gli insetti vengono considerati molto meno frequentemente.
Eppure proprio tra gli insetti si trova una delle più straordinarie varietà di sistemi veleniferi conosciuti in zoologia.
Non esiste infatti una sola ghiandola velenifera degli insetti.
Esistono sistemi completamente differenti, comparsi in linee evolutive diverse e costruiti a partire da strutture anatomiche differenti.
In alcuni casi il veleno viene prodotto da ghiandole associate all'apparato boccale.
In altri viene prodotto da ghiandole toraciche.
Nelle vespe, nelle api e nelle formiche il sistema velenifero è associato all'apparato riproduttivo femminile modificato.
In alcuni insetti il veleno serve a paralizzare una preda.
In altri serve a digerire i tessuti della vittima.
In altri ancora serve a manipolare un ospite vivente, permettendo allo sviluppo della larva del parassitoide.
Esistono persino insetti nei quali il veleno viene utilizzato soprattutto come sistema difensivo.
Questa straordinaria diversità rivela una cosa fondamentale.
Il veleno non è un'invenzione evolutiva comparsa una sola volta.
Negli insetti è comparso più volte, attraverso percorsi evolutivi differenti.
La storia delle ghiandole velenifere è quindi soprattutto una storia di evoluzione convergente.
Organismi differenti hanno affrontato problemi simili e hanno costruito soluzioni differenti.
IL VELENO NON È UN'UNICA COSA
Prima di parlare dell'evoluzione delle ghiandole velenifere bisogna chiarire che cosa intendiamo per veleno.
In zoologia il veleno è una secrezione biologicamente attiva che viene introdotta nell'organismo di un altro animale attraverso una struttura di inoculazione.
La modalità di somministrazione è quindi fondamentale.
Una sostanza tossica presente sulla superficie dell'animale non costituisce necessariamente un veleno.
Una sostanza nociva ingerita dalla preda non costituisce necessariamente un veleno.
Nel caso degli insetti, la situazione diventa particolarmente interessante perché esistono sistemi nei quali la distinzione tra saliva, secrezione digestiva e veleno può diventare molto meno netta.
Un insetto predatore può infatti utilizzare secrezioni orali per paralizzare la preda e contemporaneamente iniziare a digerirne i tessuti.
La stessa struttura ghiandolare può quindi essere stata modificata dall'evoluzione per svolgere funzioni molto diverse.
LA GRANDE DIVERSITÀ DEI VELENI DEGLI INSETTI
Gli studi comparativi hanno identificato numerose origini indipendenti dell'uso del veleno negli insetti.
Le principali linee comprendono gruppi di Emitteri predatori, Ditteri predatori come i così detti mosconi assassini o asilidi, larve di Neurotteri, alcuni Coleotteri, alcuni Ditteri e soprattutto gli Imenotteri.
Questa distribuzione è fondamentale.
Significa che non possiamo immaginare un unico antico insetto velenoso dal quale tutti gli insetti velenosi moderni avrebbero ereditato il proprio apparato.
I sistemi veleniferi sono comparsi indipendentemente in più linee.
La funzione era simile.
L'architettura poteva essere completamente diversa.
È uno degli esempi più spettacolari di convergenza evolutiva nel mondo animale.
IL PRIMO PASSO NON È CREARE UNA TOSSINA
L'evoluzione di un sistema velenifero non comincia necessariamente dalla comparsa di una molecola completamente nuova.
Questo è uno dei concetti più importanti.
La natura possiede già un enorme patrimonio di proteine, enzimi, peptidi e molecole bioattive.
Una ghiandola esocrina può produrre una sostanza con una determinata funzione.
Se quella sostanza finisce per avere un effetto utile sulla preda, sul predatore o sull'ospite, la selezione naturale può favorire individui nei quali quella secrezione viene utilizzata in un nuovo contesto.
Il passaggio evolutivo può quindi coinvolgere una struttura preesistente.
Una ghiandola già esistente.
Un gene già esistente.
Una proteina già esistente.
Quello che cambia può essere la quantità prodotta, il luogo nel quale viene prodotta, il momento nel quale viene espressa o il bersaglio biologico sul quale agisce.
Questo processo viene spesso indicato come cooptazione evolutiva.
LA COOPTAZIONE DI GENI E PROTEINE
Una proteina non nasce necessariamente come tossina.
Può possedere una funzione completamente differente nel corpo dell'insetto.
Nel corso dell'evoluzione, una copia del gene che la produce può accumulare modificazioni.
La duplicazione genica è particolarmente importante perché permette a una copia di conservare la funzione originaria mentre l'altra può essere sottoposta a nuove pressioni selettive.
La nuova copia può modificare la propria struttura.
Può essere prodotta in una ghiandola diversa.
Può essere secreta in una concentrazione differente.
Può acquisire una nuova funzione.
Questo processo può portare alla neofunzionalizzazione.
Nel caso dei veleni degli insetti, duplicazione e cooptazione rappresentano quindi alcuni dei meccanismi attraverso i quali l'evoluzione può costruire repertori tossici estremamente complessi.
UNA GHIANDOLA DIVENTA UN'ARMA
Per trasformare una secrezione in un vero sistema velenifero non basta produrre una molecola tossica.
Occorre anche riuscire a portarla nel posto giusto.
Questo richiede un sistema di trasporto.
Può essere necessario un dotto.
Può servire un serbatoio.
Può essere necessario un muscolo che spinga la secrezione.
E soprattutto deve esistere una struttura capace di introdurre il veleno nella vittima.
Il sistema completo può quindi comprendere una ghiandola produttrice, un serbatoio, un condotto e un apparato di inoculazione.
La forma di questi elementi cambia enormemente tra i diversi gruppi di insetti.
GLI EMITTERI PREDATORI
Uno dei casi più interessanti riguarda gli Emitteri predatori.
Qui l'evoluzione del veleno è strettamente legata all'apparato boccale.
Gli insetti predatori appartenenti a numerosi gruppi di Eterotteri possiedono un rostro capace di perforare il corpo della preda.
Il rostro non è semplicemente un tubo.
Al suo interno sono presenti strutture estremamente sottili e specializzate che permettono contemporaneamente di introdurre secrezioni e aspirare il contenuto liquefatto della vittima.
L'apparato boccale diventa quindi una sorta di sistema combinato di perforazione, inoculazione e alimentazione.
LA SALIVA CHE DIVENTA VELENO
Gli antenati degli Eterotteri erano già dotati di ghiandole associate all'apparato boccale.
La loro evoluzione verso la predazione ha modificato profondamente il ruolo delle secrezioni prodotte da queste ghiandole.
Quando un insetto comincia a nutrirsi di altri animali, una secrezione capace di alterare rapidamente i tessuti della preda può diventare estremamente vantaggiosa.
La saliva può contribuire alla paralisi.
Può danneggiare le cellule.
Può liquefare i tessuti.
Può facilitare l'aspirazione.
Può contenere molecole che interferiscono con la fisiologia della vittima.
L'evoluzione non deve quindi costruire da zero un apparato completamente nuovo.
Può trasformare progressivamente un sistema alimentare già esistente.
LE CIMICI ASSASSINE
Le cimici assassine della famiglia Reduviidae rappresentano uno degli esempi più spettacolari.
Sono predatori estremamente diversificati.
La preda viene perforata dal rostro e le secrezioni salivari vengono introdotte nei tessuti.
Il veleno può agire rapidamente sul sistema nervoso e sui tessuti della vittima.
La preda viene quindi immobilizzata e progressivamente trasformata in una risorsa alimentare liquida.
Questo tipo di predazione è completamente diverso da quello di una vespa che utilizza un pungiglione.
Il risultato finale è però simile.
Una struttura biologica produce una secrezione attiva e un apparato meccanico permette di introdurla nella preda.
IL CASO DEI BELOSTOMATIDI
Le grandi cimici d'acqua della famiglia Belostomatidae mostrano quanto possa diventare potente questo sistema.
Alcune specie sono in grado di catturare prede relativamente grandi.
Il rostro perfora il corpo della vittima.
Le secrezioni salivari vengono introdotte nei tessuti.
Gli enzimi e le altre molecole attive contribuiscono alla distruzione dei tessuti interni.
Il contenuto liquefatto può quindi essere aspirato.
Qui il veleno non è semplicemente un'arma per uccidere.
È parte integrante del sistema digestivo.
Predazione, envenomazione e digestione diventano tre fasi dello stesso processo.
IL VELENO COME DIGESTIONE ESTERNA
Questo rappresenta uno dei concetti più affascinanti nell'evoluzione dei veleni degli insetti.
Un predatore non deve necessariamente digerire la preda all'interno del proprio corpo.
Può iniziare il processo all'esterno.
Iniettando enzimi e altre molecole nella vittima, l'insetto trasforma progressivamente i tessuti in materiale più facilmente assimilabile.
Il veleno diventa quindi una sorta di apparato digestivo esterno.
Questo tipo di strategia è particolarmente utile per animali piccoli che si nutrono di prede relativamente grandi.
L'insetto non deve trasportare enormi quantità di tessuto solido.
Può aspirare il risultato della digestione.
GLI ASILIDI
Un altro percorso evolutivo completamente diverso è rappresentato dagli Asilidae.
Sono mosche predatrici note per catturare altri insetti durante il volo.
Possiedono un apparato boccale appuntito che viene utilizzato per perforare la preda.
Ma dietro questa struttura esiste un sistema velenifero molto particolare.
Gli asilidi possiedono ghiandole toraciche associate all'apparato salivare.
Le secrezioni vengono trasportate attraverso un sistema di dotti fino all'ipofaringe e quindi introdotte nella preda.
Il loro apparato dimostra ancora una volta che la natura può costruire una soluzione velenifera partendo da strutture completamente diverse rispetto a quelle degli Imenotteri.
UN VELENO NATO INDIPENDENTEMENTE
Gli studi molecolari sugli asilidi hanno mostrato che il loro veleno presenta numerosi componenti caratteristici.
Alcuni peptidi presentano somiglianze strutturali con tossine presenti in altri animali velenosi.
Questo non significa che gli asilidi abbiano ereditato il loro veleno da ragni o scorpioni.
Al contrario.
È un esempio di evoluzione convergente.
Molecole appartenenti a famiglie differenti possono essere reclutate per svolgere funzioni tossiche simili.
L'evoluzione arriva più volte a soluzioni molecolari comparabili.
LA RAPIDITÀ È FONDAMENTALE
Per un predatore volante la velocità è fondamentale.
Un asilide cattura una preda che può essere in grado di reagire.
Se la vittima è un'ape, una vespa o un altro insetto ben armato, il rischio per il predatore può essere elevato.
Un veleno capace di ridurre rapidamente la capacità di movimento rappresenta quindi un vantaggio enorme.
La selezione naturale può favorire molecole capaci di agire sul sistema nervoso o sulla fisiologia muscolare della preda.
In questo caso la ghiandola velenifera diventa una componente essenziale della strategia predatoria.
LE LARVE DEI NEUROTTERI
Anche alcune larve di Neurotteri utilizzano secrezioni velenose.
Sono animali completamente diversi dalle vespe adulte e dagli asilidi.
La loro strategia è basata soprattutto sulle mandibole.
La larva afferra la preda e introduce attraverso l'apparato boccale secrezioni capaci di immobilizzarla e iniziare la digestione.
Ancora una volta il veleno è intimamente legato all'alimentazione.
L'apparato velenifero non deve quindi essere necessariamente associato a un pungiglione.
Può essere incorporato nell'apparato boccale.
IL VELENO COME STRUMENTO DI PARASSITISMO
Con gli Imenotteri la storia diventa ancora più complessa.
Molti Imenotteri parassitoidi utilizzano il veleno non soltanto per uccidere o paralizzare una preda.
Lo utilizzano per manipolare un organismo vivente.
La femmina individua un ospite, spesso un altro artropode.
Introduce l'ovopositore nel corpo dell'ospite.
Depone l'uovo.
Contemporaneamente può introdurre veleno e altre secrezioni materne.
La larva nascerà successivamente all'interno o sulla superficie dell'ospite.
L'obiettivo del veleno non è necessariamente provocare una morte immediata.
Può essere molto più sofisticato.
MANIPOLARE SENZA UCCIDERE
In numerosi parassitoidi il veleno può alterare il sistema immunitario dell'ospite.
Può modificare lo sviluppo.
Può influenzare il metabolismo.
Può cambiare il comportamento.
Può contribuire a mantenere l'ospite vivo abbastanza a lungo da consentire lo sviluppo della larva.
Questa strategia rappresenta una delle forme più sofisticate di evoluzione del veleno conosciute negli insetti.
La tossina non deve semplicemente essere potente.
Deve essere precisa.
Deve modificare determinate funzioni dell'organismo bersaglio senza distruggerlo troppo rapidamente.
IL VELENO DEI PARASSITOIDI È UN SISTEMA DI CONTROLLO
Una vespa parassitoide può quindi utilizzare il proprio apparato velenifero come una sorta di strumento fisiologico.
Il veleno diventa una miscela di molecole con bersagli differenti.
Alcune possono interferire con le difese immunitarie.
Altre con lo sviluppo.
Altre con la fisiologia cellulare.
Altre possono collaborare con fattori materni o con simbionti associati al parassitoide.
In questo contesto il termine "veleno" assume un significato molto più ampio rispetto all'idea comune di sostanza che provoca dolore.
È una secrezione biologica progettata dall'evoluzione per modificare il funzionamento di un altro organismo.
L'OVOPOSITORE DIVENTA UN'ARMA
Negli Imenotteri Apocrita esiste una struttura particolarmente importante: l'ovopositore.
Originariamente serve a deporre le uova.
Nelle linee parassitoidi rimane uno strumento per introdurre l'uovo nell'ospite e può contemporaneamente consentire l'iniezione del veleno.
Questa doppia funzione rappresenta una delle tappe più importanti dell'evoluzione dei sistemi veleniferi degli Imenotteri.
La stessa struttura può essere utilizzata per raggiungere l'ospite e introdurre la secrezione.
L'evoluzione non ha dovuto inventare un nuovo pungiglione.
Ha modificato una struttura già esistente.
LA NASCITA DEL PUNGIGLIONE
La storia raggiunge un punto ancora più spettacolare negli Aculeata, il gruppo che comprende vespe pungenti, api e formiche.
In questi insetti l'ovopositore femminile è stato trasformato nel pungiglione.
La funzione originaria di deposizione dell'uovo è stata modificata.
Il sistema è diventato un apparato specializzato per l'inoculazione del veleno.
Questo significa che il pungiglione degli Aculeata non è una struttura comparsa indipendentemente dal sistema riproduttivo.
È una trasformazione evolutiva di una struttura ancestrale associata alla deposizione delle uova.
LA GRANDE INNOVAZIONE DEGLI ACULEATA
La trasformazione dell'ovopositore ha aperto possibilità evolutive enormi.
Un insetto poteva ora utilizzare lo stesso apparato per difendersi.
Poteva paralizzare una preda.
Poteva immobilizzare un ospite.
Poteva proteggere il nido.
Poteva combattere un concorrente.
Nel corso dell'evoluzione degli Aculeata, il sistema velenifero è diventato estremamente diversificato.
Vespe solitarie, vespe sociali, api e formiche hanno sviluppato strategie differenti.
La struttura fondamentale è omologa.
La funzione ecologica può essere completamente diversa.
IL VELENO DELLE VESPE CACCIATRICI
Le vespe solitarie rappresentano uno degli esempi più eleganti.
Una femmina deve catturare una preda, spesso molto più grande di lei.
La immobilizza con il pungiglione.
In alcune specie il veleno produce una paralisi temporanea.
In altre la paralisi è molto più duratura.
La preda viene quindi trasportata al nido.
L'uovo viene deposto sopra o vicino alla vittima.
La larva troverà una fonte di alimento già immobilizzata.
Il veleno ha quindi trasformato una preda mobile in una risorsa biologica conservabile.
LA PRECISIONE DEL VELENO
Alcune vespe hanno sviluppato una capacità sorprendente di controllare dove iniettare il veleno.
Un esempio straordinario è la vespa gioiello Ampulex compressa.
Questa specie caccia blatte e utilizza il pungiglione in modo estremamente preciso.
Il veleno viene introdotto in specifiche regioni del sistema nervoso della preda.
L'obiettivo non è semplicemente uccidere la blatta.
La vespa la mantiene in uno stato nel quale può essere guidata verso il nido.
Qui il veleno diventa una forma di manipolazione comportamentale.
Non è soltanto tossicità.
È controllo.
LE API
Nelle api il problema evolutivo cambia.
La maggior parte delle api non utilizza il veleno per catturare prede.
Il pungiglione è soprattutto un sistema difensivo.
La colonia rappresenta una risorsa preziosa.
Miele, polline, larve e regina devono essere protetti.
Una secrezione capace di provocare dolore e reazioni fisiologiche nel predatore aumenta il costo dell'attacco.
Il veleno diventa quindi uno strumento di difesa collettiva.
L'evoluzione dello stesso apparato produce una funzione completamente diversa da quella di una vespa predatrice.
LE FORMICHE
Anche le formiche hanno sviluppato sistemi veleniferi estremamente diversificati.
In alcune specie il pungiglione viene utilizzato per immobilizzare prede.
In altre è soprattutto un'arma contro altri animali.
In altre ancora il veleno ha un ruolo importante nelle interazioni tra colonie.
La vita sociale modifica quindi profondamente il valore evolutivo del veleno.
Un singolo individuo può utilizzare la propria secrezione per proteggere migliaia di altri individui geneticamente vicini.
La selezione può favorire caratteristiche che aumentano l'efficacia difensiva del veleno anche se l'individuo che lo utilizza corre un certo rischio.
IL VELENO COME ARMA SOCIALE
In un animale solitario il veleno può aumentare la probabilità che il singolo individuo sopravviva.
In un insetto eusociale la situazione è diversa.
La difesa del nido protegge la colonia.
Un'operaia che punge un predatore può non ottenere alcun vantaggio riproduttivo personale.
Il vantaggio ricade sulla colonia e sulla regina.
Questo crea una pressione evolutiva particolare.
Il sistema velenifero diventa parte dell'organizzazione sociale.
Il pungiglione non è più soltanto un'arma individuale.
Diventa un'arma della società.
LA GHIANDOLA VELENIFERA E IL SERBATOIO
Un apparato velenifero non consiste soltanto nella ghiandola.
In molti Imenotteri la secrezione viene prodotta dalle cellule ghiandolari e raccolta in un serbatoio.
Il serbatoio può accumulare il veleno fino al momento dell'utilizzo.
Il sistema di dotti collega quindi la parte secretoria alla struttura di inoculazione.
Questa organizzazione permette di separare produzione e utilizzo.
La secrezione può essere prodotta in anticipo e conservata.
Quando l'insetto deve pungere, il sistema muscolare e la conformazione dell'apparato permettono di spingerla attraverso il pungiglione.
UNA MACCHINA BIOLOGICA
Il sistema può essere considerato una vera macchina biologica.
Una parte produce.
Una parte conserva.
Una parte trasporta.
Una parte inocula.
Una parte controlla il flusso.
L'evoluzione può modificare separatamente ciascun elemento.
Una specie può produrre una grande quantità di veleno.
Un'altra può possedere un serbatoio relativamente piccolo ma un veleno estremamente potente.
Un'altra ancora può avere un apparato particolarmente efficiente nell'inoculazione.
Questo spiega perché specie strettamente imparentate possano avere sistemi veleniferi molto differenti.
LA GHIANDOLA DI DUFOUR NON È LA GHIANDOLA DEL VELENO
Negli Imenotteri esiste anche un'altra struttura ghiandolare molto importante: la ghiandola di Dufour.
È facile confonderla con la ghiandola velenifera perché entrambe sono associate all'apparato addominale femminile.
Ma non sono la stessa struttura.
La ghiandola di Dufour ha funzioni differenti e può produrre sostanze utilizzate in diversi contesti comportamentali, compresa la comunicazione chimica e altre funzioni legate alla riproduzione o all'interazione con l'ambiente.
Questa distinzione è importante perché dimostra quanto sia complesso il sistema ghiandolare degli Imenotteri.
Non tutte le secrezioni associate al pungiglione sono veleno.
UN APPARATO CHE PUÒ EVOLVERE IN MOLTE DIREZIONI
La presenza di numerose ghiandole esocrine offre all'evoluzione un'enorme possibilità di sperimentazione.
Una secrezione può diventare difensiva.
Un'altra può diventare digestiva.
Un'altra ancora può diventare un segnale chimico.
Un'altra può essere utilizzata per manipolare un ospite.
La vera innovazione evolutiva non consiste quindi soltanto nel creare una tossina.
Consiste nel collegare una secrezione a un comportamento.
È questo collegamento che trasforma una sostanza biologica in un'arma evolutiva.
IL VELENO COME COCKTAIL
I veleni degli insetti non sono generalmente costituiti da una singola sostanza.
Sono miscele.
Possono contenere peptidi, proteine, enzimi, piccole molecole e altri composti biologicamente attivi.
Ogni componente può avere un effetto differente.
Alcuni agiscono sul sistema nervoso.
Altri sulle membrane cellulari.
Altri sulla coagulazione.
Altri sulla risposta immunitaria.
Altri ancora possono modificare la digestione o il metabolismo.
Il vantaggio di una miscela è evidente.
Una singola molecola può essere contrastata o neutralizzata.
Un cocktail può colpire contemporaneamente diversi sistemi.
L'EVOLUZIONE DELLE MISCELE
Una volta comparso un sistema velenifero, l'evoluzione può modificarne progressivamente la composizione.
Una tossina può diventare più potente.
Un'altra può perdere importanza.
Una nuova proteina può essere reclutata.
Una proteina preesistente può essere duplicata.
Una variante può essere espressa soltanto negli adulti.
Un'altra può essere prodotta durante una determinata fase del ciclo vitale.
Il veleno diventa quindi un sistema dinamico.
Non è una sostanza immutabile.
È un fenotipo evolutivo continuamente sottoposto alla selezione naturale.
DUPLICAZIONE GENICA E NUOVE TOSSINE
La duplicazione dei geni è particolarmente importante in questo processo.
Quando un gene viene duplicato, una copia può continuare a svolgere la funzione originale.
L'altra può essere sottoposta a pressioni differenti.
Piccole modificazioni possono alterare la struttura della proteina.
Possono modificare il bersaglio.
Possono cambiare la stabilità.
Possono modificare la quantità prodotta.
Dopo molte generazioni, una copia può diventare una tossina specializzata.
Questo processo contribuisce alla straordinaria diversità molecolare osservata nei veleni.
LA SELEZIONE NATURALE SULLE TOSSINE
Le tossine sono sottoposte a una pressione evolutiva particolare.
Devono funzionare sul bersaglio.
Ma devono anche essere sicure per l'insetto che le produce.
Una molecola estremamente tossica per la preda sarebbe inutile se danneggiasse anche le cellule della ghiandola velenifera.
L'apparato secretorio deve quindi sviluppare sistemi di protezione.
Le molecole possono essere prodotte in forme relativamente inattive.
Possono essere mantenute separate dai tessuti sensibili.
Possono essere immagazzinate in compartimenti specializzati.
La stessa evoluzione del veleno richiede quindi anche l'evoluzione della resistenza all'autointossicazione.
IL PROBLEMA DELL'AUTOPROTEZIONE
Ogni animale velenoso deve affrontare una domanda fondamentale.
Come può produrre una sostanza capace di danneggiare un altro organismo senza danneggiare se stesso?
Gli insetti hanno sviluppato diverse strategie.
La separazione anatomica è una delle più semplici.
Il veleno viene prodotto in tessuti specializzati.
Viene immagazzinato in un serbatoio.
Viene rilasciato soltanto quando necessario.
Ma possono esistere anche adattamenti molecolari.
Un bersaglio presente nella preda può essere meno sensibile nella specie che produce la tossina.
L'evoluzione del veleno e quella della resistenza al veleno possono quindi procedere insieme.
UNA CORSA EVOLUTIVA TRA PREDATORE E PREDA
Questo porta a uno dei principi fondamentali dell'evoluzione delle tossine.
Il predatore evolve una tossina.
La preda può evolvere una resistenza.
Il predatore risponde evolvendo una nuova tossina o modificando quella esistente.
La preda può nuovamente evolvere.
Si crea così una corsa evolutiva.
Il veleno diventa il risultato di una competizione continua tra due organismi.
Questo fenomeno può contribuire alla rapidissima diversificazione delle famiglie di tossine.
LA SPECIALIZZAZIONE DELLA PREDA
La composizione del veleno può inoltre dipendere dal tipo di preda.
Un insetto che caccia larve molli potrebbe avere esigenze differenti rispetto a uno che caccia insetti corazzati.
Una vespa che cattura ragni affronta problemi diversi rispetto a una vespa che cattura bruchi.
Un asilide che caccia api affronta un rischio differente rispetto a un asilide che cattura mosche.
La selezione naturale può quindi modellare il veleno in funzione dell'ecologia alimentare.
Il veleno racconta indirettamente la storia delle interazioni ecologiche dell'animale.
QUANDO IL VELENO CAMBIA FUNZIONE
Una delle caratteristiche più interessanti dell'evoluzione dei veleni è che una stessa architettura può essere utilizzata per scopi differenti.
Un veleno nato per la predazione può diventare utile nella difesa.
Un sistema originariamente associato al parassitismo può essere modificato per la caccia.
Una secrezione digestiva può essere trasformata in una componente velenosa.
Questo processo viene spesso definito cooptazione funzionale.
La struttura rimane.
La funzione cambia.
LA COEVOLUZIONE TRA VELENO E COMPORTAMENTO
Non evolve soltanto il veleno.
Evolve anche il comportamento che lo utilizza.
Una vespa può imparare a colpire una determinata regione della preda.
Un asilide può sviluppare una tecnica di cattura particolare.
Una formica può modificare il comportamento di difesa della colonia.
Un parassitoide può sviluppare una sequenza precisa di ovideposizione.
Il successo del veleno dipende quindi dall'interazione tra chimica, anatomia e comportamento.
Non esiste una tossina isolata dall'animale.
Esiste un sistema velenifero.
IL VELENO COME INNOVAZIONE EVOLUTIVA
Osservando tutti questi esempi emerge un principio comune.
L'evoluzione non costruisce necessariamente nuove strutture partendo dal nulla.
Molto spesso modifica ciò che già esiste.
Le ghiandole salivari degli Emitteri diventano componenti di un sistema predatorio.
Le ghiandole toraciche degli asilidi producono un veleno specializzato.
Le strutture associate all'ovopositore degli Imenotteri diventano apparati di inoculazione.
Le secrezioni utilizzate durante il parassitismo vengono trasformate in strumenti di manipolazione fisiologica.
La storia del veleno negli insetti è quindi una storia di trasformazione.
TRASFORMARE UNA FUNZIONE IN UN'ALTRA
Una ghiandola che produce saliva non deve necessariamente rimanere una ghiandola salivare nel senso funzionale originario.
Può diventare parte di un sistema predatorio.
Una struttura riproduttiva non deve necessariamente continuare a essere utilizzata soltanto per la riproduzione.
Può diventare un'arma.
Una proteina cellulare non deve necessariamente conservare per sempre la propria funzione originaria.
Può diventare una tossina.
Questa capacità di trasformazione è una delle caratteristiche più potenti dell'evoluzione biologica.
GLI INSETTI COME LABORATORIO DELL'EVOLUZIONE
Gli insetti sono particolarmente utili per studiare questi fenomeni perché possiedono cicli vitali relativamente rapidi, enormi popolazioni e una straordinaria diversità ecologica.
Esistono migliaia di specie predatrici.
Migliaia di parassitoidi.
Migliaia di specie sociali.
Migliaia di insetti che interagiscono con altri animali.
Ogni relazione può rappresentare una nuova opportunità evolutiva.
Non sorprende quindi che l'uso del veleno sia comparso numerose volte.
IL VELENO NON È UN'ARMA PERFETTA
Esiste però un equivoco da evitare.
Non sempre un veleno più potente è un veleno migliore.
La selezione naturale non cerca la tossina più potente in assoluto.
Cerca la soluzione che aumenta la fitness dell'organismo in un determinato ambiente.
Una vespa parassitoide potrebbe avere bisogno di un veleno che non uccida immediatamente l'ospite.
Un'ape potrebbe avere bisogno soprattutto di un veleno doloroso e deterrente.
Un predatore potrebbe avere bisogno di una paralisi rapidissima.
Un insetto ematofago potrebbe aver bisogno di molecole che impediscano la coagulazione del sangue.
La funzione determina la selezione.
LA DIVERSITÀ È NEL BERSAGLIO
Per questo motivo la vera diversità dei veleni non si trova soltanto nella composizione chimica.
Si trova anche nei bersagli.
Un veleno può agire sui neuroni.
Un altro sui muscoli.
Un altro sulle cellule immunitarie.
Un altro sulla coagulazione.
Un altro sul metabolismo.
Un altro ancora sul comportamento.
Il veleno diventa quindi una sorta di linguaggio biologico estremamente complesso.
Una molecola comunica con una cellula.
Una miscela comunica con un organismo.
L'insetto utilizza questa comunicazione per ottenere un risultato ecologico.
LA CONVERGENZA EVOLUTIVA
Quando si confrontano vespe, cimici assassine e asilidi emerge un fenomeno straordinario.
Sono insetti lontanamente imparentati.
I loro apparati veleniferi sono diversi.
Le loro ghiandole sono diverse.
Le loro strutture di inoculazione sono diverse.
Eppure tutti hanno raggiunto la stessa soluzione generale.
Produrre una secrezione biologicamente attiva e introdurla in un altro organismo.
Questa è evoluzione convergente.
Problemi simili producono soluzioni funzionalmente simili.
Ma la strada anatomica e genetica può essere completamente diversa.
IL VELENO COME STORIA DELL'AMBIENTE
Ogni veleno racconta quindi anche una storia ecologica.
Un veleno altamente paralizzante suggerisce una forte pressione verso l'immobilizzazione della preda.
Un veleno capace di manipolare l'immunità suggerisce un rapporto stretto con un ospite.
Un veleno doloroso e deterrente suggerisce una funzione difensiva.
Un veleno ricco di enzimi digestivi suggerisce un'alimentazione basata sulla digestione esterna.
Osservare il veleno significa quindi osservare indirettamente l'ambiente evolutivo dell'insetto.
IL FUTURO DELLO STUDIO DEI VELENI DEGLI INSETTI
Nonostante gli enormi progressi degli ultimi anni, conosciamo soltanto una parte della diversità dei veleni degli insetti.
Molte specie non sono state ancora analizzate.
Molti apparati ghiandolari non sono stati studiati in dettaglio.
Molte proteine presenti nei veleni non hanno ancora una funzione conosciuta.
E soprattutto, per moltissime specie non sappiamo ancora come siano evolute le loro tossine.
Questo significa che il campo dell'entomologia velenifera è ancora relativamente giovane.
Ogni nuovo genoma, ogni nuovo trascrittoma e ogni nuova analisi proteomica può rivelare un sistema completamente inatteso.
CONCLUSIONE
L'evoluzione delle ghiandole velenifere negli insetti non racconta la storia di una singola invenzione biologica.
Racconta una moltitudine di invenzioni.
In alcuni gruppi il veleno è nato dalla trasformazione di secrezioni associate all'apparato boccale.
Negli Emitteri predatori, le ghiandole salivari sono state integrate in un sistema capace di perforare, paralizzare e digerire le prede.
Negli asilidi, ghiandole toraciche specializzate alimentano un apparato velenifero collegato all'ipofaringe.
Nei Neurotteri predatori, le secrezioni associate alle mandibole partecipano all'immobilizzazione e alla digestione delle prede.
Negli Imenotteri parassitoidi, il veleno è diventato uno strumento per manipolare la fisiologia dell'ospite.
Negli Aculeata, l'antico ovopositore femminile è stato trasformato nel pungiglione, creando uno degli apparati veleniferi più sofisticati del mondo animale.
Dietro queste trasformazioni esistono processi evolutivi come duplicazione genica, cooptazione, neofunzionalizzazione, selezione naturale e coevoluzione tra predatore e preda.
Il risultato è una diversità impressionante di ghiandole, dotti, serbatoi, apparati di inoculazione, peptidi, proteine ed enzimi.
Ma la cosa più affascinante è che l'evoluzione non ha seguito una sola strada.
Ha trovato molte strade diverse per arrivare allo stesso risultato.
Una ghiandola può diventare un'arma.
Una secrezione può diventare un veleno.
Un apparato boccale può diventare un sistema di iniezione.
Un ovopositore può diventare un pungiglione.
Una proteina comune può diventare una tossina.
Ed è proprio negli insetti che possiamo osservare questa trasformazione ripetersi ancora e ancora, in forme completamente differenti.
Il veleno degli insetti non è quindi semplicemente una sostanza tossica.
È il risultato visibile di milioni di anni di evoluzione tra anatomia, genetica, comportamento e ambiente.
È una delle più spettacolari dimostrazioni di come la natura possa prendere strutture già esistenti, modificarle lentamente e trasformarle in qualcosa di completamente nuovo.